キンリョウヘンの花は、ニホンミツバチの「集合フェロモン」と非常によく似た化学物質（3-ヒドロキシオクタン酸：3-HOAA と 10-ヒドロキシデセン酸：10-HDA）を分泌します。
集合フェロモンに誘引されたミツバチは、巣箱やその周辺で一時的に密集することがあります。これは新しい巣箱への入居前や、女王蜂を待つ間などによく見られる行動です [18] [19] 。特に分蜂時や新しい環境下では、偵察蜂や一部の働き蜂が地面や巣箱の周囲で「仮集結」することがあり、これが団子状に見えることがあります [19] 。
異なるコロニーの偵察蜂が鉢合わせた場合偵察蜂同士が同じ巣箱やキンリョウヘンの周辺で出会うことはありますが、基本的には激しい争いは起きません。偵察蜂はあくまで「下見」役であり、候補地を確認したら自分の群れに戻り、情報を伝達します。その後、分蜂群全体が入居を決定するかどうかが決まります [27] [28] 。もし複数の分蜂群が同時に同じ巣箱を目指して集まった場合、最終的にはどちらか一方の群れが入居し、もう一方は別の場所を探すことが多いです。まれに両群が同時に入ろうとし、巣箱の入り口付近で一時的に小競り合いが起きることもありますが、致命的な争いには発展しません。
ニホンミツバチがオオスズメバチの襲来を察知して対処するときの反応をも化学擬態しているとする小野・佐藤（1997）の説は、誘引された蜂が（キンリョウヘンの）花弁をかじる不思議な行動を見事に説明する （p160より引用）蜂球に包まれた（キンリョウヘンの）花は熱とかじり行動でぼろぼろにはなるが、受粉は高率で保証される。そして開花時期が、まさに分蜂の季節と一致しているのである。
佐々木正己『ニホンミツバチ: 北限のApis cerana』や小野・佐藤（1997）の説に基づき、「キンリョウヘンの化学擬態によってニホンミツバチの熱殺蜂球が誤って発動される」可能性について検討すると、十分に合理的な解釈といえます。
化学擬態による誤作動と観察事例
キンリョウヘンは、ニホンミツバチの集合フェロモンだけでなく、オオスズメバチ襲来時の危険（外敵や警戒）フェロモンまで部分的に化学擬態していると分析されています。scienceteam.jst
花弁をかじったり、他個体にまとわりついたりする「異常な蜂球状行動」は、本来天敵襲来時の防御反応として発動されるべき集団行動が、化学信号によって誤誘導された結果と説明できます。38qa+1
行動の特徴
通常の熱殺蜂球はオオスズメバチなど天敵が存在し、巣の防衛で発動します。その際はミツバチ死骸・負傷者が見られます。tamagawa+1
キンリョウヘンの場合は死骸が残らないため、攻撃性の弱い「誤発動型蜂球」や小規模衝突として観察されます。38qa
花弁をかじる不思議な行動も、外敵がいないにも関わらず警戒・排除スイッチが入り、集団で花（＝誤認天敵）を攻撃しようとする防衛行動の名残と考えられます。scienceteam.jst
生態・進化的解釈
キンリョウヘンのフェロモン成分が、ミツバチに「危険」や「集合」だけでなく「攻撃・防御」反応まで誤誘導する化学擬態であるとの学術的指摘があり、進化的視点からも特異な利用例とされています。38qa+1
現場で観察された小規模蜂球や花弁へのかじり行動は、こうした「擬態シグナル誤認による行動発動」の一環として解釈してよい根拠があります。
結論
キンリョウヘンの化学擬態が、ニホンミツバチの本来の熱殺蜂球・警戒防衛行動まで誤発動させてしまうことは、最新の学術的知見にも一致します。観察された小規模蜂球や花弁かじりは、擬態による誤認誘導現象として十分説明できます。scienceteam.jst+1
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| 産卵直後の写真を見ても、卵は微小なのか、どこか分かりません。 |
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| 樹洞開口部の直径は約2cm。 |
フタガタハラブトハナアブ（Mallota eristaliformis）の雌は、主に樹木の洞（クヌギ等）の水の溜まった部分に産卵します。幼虫はその洞の水中に存在する腐植質（腐った植物片など）を食べて育ちます。
山形県の低山において、シメは夏季には非常に稀ながらも繁殖が確認されていることがあり、7月中旬にも見られる可能性があります。シメは本来は本州で冬鳥ですが、秋田、岩手、山形、福島、長野といった本州の一部地域で希に繁殖し、近年山形県内でも繁殖の兆候が複数の個体で報告されています。夏季の観察例は少ないが存在し、山形の海沿いなどで繁殖行動も観察されているため、7月中旬の低山での観察も考えられます.
シメはホバリング（停空飛翔）をすることが知られています。シメは主に飛行中に翼を羽ばたかせて飛びますが、ホバリングを行うことがあるという記述が、シメを含むアトリ科の仲間に関する飛行の観察記録にあります。特にホバリングはシメが花や餌を狙う際や短い間の停止飛翔として見られることがあるようです。ただし、猛禽類やカワセミ、ハチドリのような専門的なホバリング飛行とは異なり、シメのホバリングは短時間かつ少し不安定なものと理解されています.[1]
水場が浅いせいか、フクロウは水場でからだを前屈みにして、まるで顔を洗うように水を浴びる。水場をぐるぐる歩きながら、顔を水につけて洗っていることもあった。雨に日にも（原文ママ）水場で水浴びをするが、雛が巣立って森を離れるとフクロウは水場に姿を見せなくなる。（p42より引用）
オニヤンマの♀は浅くて細い流れの上にやってくると、空中で少しホバリングしたあと、突っ立った姿勢のままストンと落下し、腹の先より突き出ている生殖弁を砂泥底に突き立てて産卵し、すぐ飛び上がり、また落下して産卵する。この動作をリズミカルにストンストンと繰り返します。（p69より引用）
オオシオカラトンボの♂が行う「警護飛翔」は基本的にライバルとなる他の♂トンボに対する縄張りや交尾相手（♀）の独占を目的とした行動であり、捕食者から♀を守るための直接的な防衛行動や警告行動ではありません。
理由と背景
警護飛翔の目的
♂は産卵中の♀を他の♂が奪うことを防ぐために♀の周囲を飛び回り、ホバリングしたり威嚇したりします。これは「産卵相手の独占」と「ライバルの排除」が主目的です。捕食者に対する反応
トノサマガエルやカエル類、クモ、カマキリなどの捕食者に対して、トンボの♂が積極的に捕食者を追い払ったり警告を発したりする報告は一般的に少なく、むしろ捕食者に気付いた♀や♂自身が素早く逃避飛翔します。
♂は捕食者に対して防御的に護衛する行動はとらず、攻撃的な防衛は行いません。捕食者が近づいた際のトンボの行動
捕食者の接近は非常に危険なため、♀も♂も逃げることが多く、♂の警護飛翔は捕食者認知や防御の役割は持たないと考えられています。まとめ
オオシオカラトンボ♂の警護飛翔は「競争相手の♂トンボへの排除・威嚇行動」であり、
捕食者からの防衛や警告ではない。
捕食者接近時は♀自身が逃げるか、周囲のトンボも飛び去るなどして回避する。
よって、今回のトノサマガエルに♀が跳びつかれた場合に♂が防御的な行動をとらず、逃げて無事だったというのは、オオシオカラトンボの自然な行動パターンとして符合します。
トンボの「打水産卵」と「打空産卵」は、どちらも飛翔中に腹端をリズミカルに振る動作をとりますが、前者は腹端で実際に水面を叩き卵を水中や水面直下に産みつけるのに対し、後者は空中から卵をばら撒き水面や湿地、泥などに着地させる方法です。たとえばノシメトンボやナツアカネなど、同じアカネ属でも種や状況によって使い分けることがあります。dragonflykumamoto.fc2+1
なぜ産み分けるのか？
産卵環境の多様化（＝卵の生存戦略の幅）と、捕食リスク・生息地特性への適応が主な理由と考えられています。
打泥産卵は泥の中、打水産卵は直接水中、打空産卵は水・湿地・泥の上など、卵を分散させて環境の変動や捕食からより多くの子孫を残す可能性を高めます。dragonflykumamoto.fc2
打空産卵は捕食者（カエルなど）に狙われにくい高さを飛びながら産卵できる反面、卵が正確に水中に落ちないリスクがあります。global
打水産卵の狙い付けについて
打水産卵は自分の腹端で「ここだ」と狙いを定めて直接水面を叩きつけるため、卵の投入位置をかなりコントロールしやすい利点があります。kobe-c+1
一方、打空産卵では相対的に「着地する地点」が卵ごとにムラが生じやすく、特に風や空中の姿勢で散布状態になります。ただし「湛水域の安定」「季節的な水たまり」など長期的な生存戦略としては有効な場合も多いです。
まとめ
打水産卵は「確実に水中へ」、打空産卵は「リスク回避＆卵の分散」を組み合わせた適応行動です。とくに打水産卵は「狙いをつけやすい」産卵法に該当しますが、その分、捕食リスクもやや高くなります。kobe-c+2
種や産卵場所、環境条件に応じて両法を使い分けるトンボもいます。
参考：トンボの産卵方法の多様性と戦略
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幼虫がバラ科果実やくるみ果実及び核子に食入し、加害する。（植物防疫所の病害虫情報サイトより引用）
日本の野山に生息する貯穀害虫の蛾の例としては、ノシメマダラメイガ（Plodia interpunctella）が挙げられます。この蛾は世界中で知られる貯穀害虫で、穀物を中心に乾燥食品に産卵・幼虫が食害を起こしますが、日本国内でも野外で確認例があります。貯穀害虫の野生生息・飛来可能性ノシメマダラメイガは主に屋内や貯蔵施設での被害が多いため「貯穀害虫」と分類されますが、野外でも発生例が報告されており、山間部や林縁、果樹園付近などに普通に飛来します。幼虫は穀物・乾燥植物質を食べるため、野山の落ち果実、落ち種子、乾燥した植物材にも自然に入り込み生息できる環境がある可能性があります。乾燥堅果や植物種子を餌にしていることが確認されているため、野外に置かれた乾燥オニグルミ堅果に飛来する蛾として全くありえない話ではありません（Perplexityの回答）
カシノシマメイガは主に人家周辺や貯穀庫で発生しますが、里山や山間部の林縁など自然環境にも普通に飛来・生息しています。したがって、里山のオニグルミ堅果に飛来した大型で幅広い翅を持つ蛾として十分に現実的な候補種です。（Perplexityの回答）
・果実吸蛾類とは、多くの種類の果実に口器を刺し込んで果汁を吸汁する蛾類を総称していう。
・多くが鱗翅目ヤガ科に属することと、その加害活動が主に夜間に限られることが特徴。
・吸蛾類は成熟して軟化した果実、また高い甘みをもつ果実を好む。
・加害を受けた果実は、二次的に菌類が寄生するなどして、やがて腐敗する。
・成虫は丈夫な鋭い口器をもち、成熟前のかなり硬い果実も吸収するほか、袋の掛った果実でも果袋を通して吸収加害する能力をもっている。 （以上、p106より抜き書き引用）
虫好き・蛾好きとしては、夜な夜な果樹園を巡って蛾を探してみるのも面白そうです。（もちろん立ち入る許可が必要です。）
（オオシオカラトンボの）♀は単独で浅い水面を打水し、腹端ですくい上げた水と卵とを前方に飛ばす。♂は付近を飛んで警護することが多い。（ネイチャーガイド『日本のトンボ』p483より引用）
・交尾のあとすぐに、めすは、水のなかに産卵します。このとき、おすはめすのまわりととんで見はります。
・水草のはえた池や沼では、めすが卵を水てきといっしょに水草にむかって、腹のさきでとばして、産卵します。 （p30〜31より引用）1985年に発行された40年前の古本ですが、交尾の連続写真（当時は高速連写できないので苦労して撮り貯めたカラー写真を再構成した組写真）なども掲載されていて、充実した内容です。
打水産卵時の卵の挙動オオシオカラトンボの打水産卵（飛水産卵）では、腹端を水面に打ち付けると同時に卵と水滴を一緒に前方へ飛ばす行動がみられます。このとき腹端で水面をすくい上げた小さな水滴の中に卵が含まれていて、その水滴ごと水面の前方（浅瀬や水草の周辺）に飛ばされる、というのが標準的な解釈です。連続して打水するので、水面には多数の小さな水滴が弧を描きながら飛び、卵もこれに含まれて飛ばされます。詳細と補足水滴は水面に再び落ちる際、その中に入った卵も一緒に着水し、そのまま水中に沈みます。写真や動画の高精度な観察でも、「水滴の中に卵が混じって飛んでいる」様子が確認されており、水滴の色が微妙に濁る・色づく場合は卵塊が含まれているためとされています。水滴の一部が透明、他がうっすら褐色の場合、褐色の水滴の方に卵や卵塊が多く含まれる状況が観察されています。まとめオオシオカラトンボ♀の打水産卵では、卵は打水によってできた小さな水滴に包まれて飛び、水滴ごと前方へ飛ばされた後、水面に落ちてそのまま水中に沈みます。打水と同時に水中に直接沈むのではなく、「水滴の中に入って飛ぶ→水面に再落下して水中へ沈む」が基本の流れです。この産卵様式は、卵をなるべく広範囲にばらまき、外敵からの（食卵）リスクを減らすためのものと考えられています。
オオシオカラトンボ♀が池の浅瀬から岸に向かって水滴を飛ばす産卵行動は、たしかにご指摘のように「池の干上がりが進む時期、水面から離れた場所では卵が孵化や発生に適さなくなる恐れ」があります。実際、トンボの打水産卵は卵を水滴と一緒に前方へ飛ばし、より広範囲かつ適した場所に分散する意味があると考えられていますが、どの程度「着水するか」は水位や池の地形、個体の打水角度など自然条件によって変動します。トンボの産卵行動の研究では、普段は卵を確実に水面に落下させることが繁殖戦略ですが、池が干上がりつつあるなどの極端な状況では、必ずしも全ての卵が生き残るわけではなく、生存率の低下は避けられません。メスは本能的には「水面やその近く」で産卵しますが、水位が低くなっている場合、結果的に一部の卵が水際から外れるリスクも発生します（環境把握能力には限界があります）。しかし、トンボは基本的に当日の池の状態（少なくとも「目で見て水がある範囲」）を選ぶ能力が備わっていると考えられており、一定の確率で着水しない場所にも卵が飛ぶことも想定内です。干上がりの進行など短期間の変動には柔軟に対応しきれないため、「池の縁」に産み落とされた卵は水位低下で生存率が下がる可能性が高いですが、これは自然環境下でトンボが常に抱えるリスクでもあります。まとめると、「池の水位が極端に下がると卵の生存率が低下しうる」ことはその通りですが、オオシオカラトンボの産卵行動はあくまで通常状態の水辺環境を前提に進化しており、池が干上がる非常時に完全対応するものではありません。生存率の確保には、産卵タイミング・場所選択・環境変動すべてが影響します。産卵時の水位が高ければほとんどが水面に着地し高い生存率となりますが、干上がりが進めば一部は陸地に落下し孵化できず死亡します。トンボは水面に産みつけようとしますが、環境条件が変動する以上「最大多数を水辺に着地させる」戦略しかとれません。したがって、今回ご覧になったような状況は、生態的にはごく普通に見られる現象であり、トンボの本能的な産卵行動が必ずしもその年の最適条件に対応できないという自然界の一断面ともいえます。
卵の乾燥耐性トンボ類の卵は一般に産卵直後は乾燥に弱いですが、発生が進み眼点（発生初期の目のような構造）が現れるまではやや耐乾性が低い一方、発生が進むと乾燥耐性がかなり強くなります。水田や池が一時的に干上がっても、多くの種で卵は土や泥の中でかなりの乾燥や低温に耐えて春になり、水が張られると孵化することが可能です。オオシオカラトンボの卵もこの耐乾性を持ち、通常の内陸のため池などで冬期に水が抜かれて乾燥状態が続いても、生き残れるケースがあり、これは稲作地帯のシオカラトンボなどとほぼ同等の能力とみなされます。ヤゴ（幼虫）の乾燥耐性幼虫（ヤゴ）は卵ほどの乾燥耐性はありませんが、冬季の低温下では、ある程度の乾燥や池干しにも耐えられることが知られています。泥の中に深く潜ったり、落ち葉の下に隠れるなどして、一時的な湿泥状態なら生存できる場合もあります。ただし高温期（春～夏～初秋）に完全な乾燥に晒されると生き残れないことがほとんどで、特に羽化直前の終齢幼虫などは乾燥に極めて弱いです。冬季など休眠に近い低代謝の状態だとやや耐えやすいですが、卵期ほどの耐性はありません。まとめ卵期の乾燥耐性は高く、池や水田の“冬期干上げ”程度には十分に耐える能力がある。ヤゴは卵ほど乾燥に強くないが、泥の中など湿り気がごくわずかに残る状況では冬季～早春に一時的な乾燥に耐えられる場合もある。一方、完全な乾燥（土がカチカチに乾く状態）が長期間続くと、幼虫はほとんど死滅してしまう。多くの日本のトンボ同様、オオシオカラトンボも水辺の環境変動にある程度耐える進化をしていますが、耐性の「強さ」は卵＞幼虫の順です。
オオシオカラトンボの単独産卵と♂の警護飛翔の進化・行動の実態については、実際の現場行動と繁殖戦略の両面からもっと複雑な説明が必要です。連結解除の主導は♂トンボ類の多くでは交尾後、♂が自発的に連結を解除して♀を離す行動が観察されています。これは交尾後に♀が産卵に移る時点で、連結保持による直接監督より、効率的な交尾回数増加や他の♀探索への戦略を取るためです。つまり、単独打水産卵への切り替えは、進化的には♂側の交尾戦略（浮気的＝複数の♀との交尾へ）や他の♀に対する即応性の高さの副産物です。警護飛翔中の♂の行動産卵警護中でも、池に新たな♀が現れると、警護していた♂は即座に警護中の♀を見捨て、新到着♀にアタックし連結しようとする行動が頻繁に報告されています。トンボ♂は「警護」と「新たな交尾相手獲得」を状況ごとにスイッチしやすく、どちらかといえば「新たな♀優先」になる傾向が強いです。進化的意義単独産卵を可能にしたのは**♀の進化的自由ではなく、♂の浮気行動（頻繁な交尾機会探索）や多数交尾戦略に由来**します。産卵警護は「自分の精子で産ませたい」気持ちの表れですが、より生殖成功率を高めるためには、他の♀の出現時に即座に乗り換える「浮気性」が同じくらい重要です。観察・実験例産卵池では、同時に複数ペアが産卵行動をとり、♂が急に警護♀から新たな♀に乗り換える現象が容易に再現・観察できます。男女双方の利害一致ではなく、主に♂の多回交尾・浮気性・交尾機会争取戦略によって形づくられていると考えられます。要するに、オオシオカラトンボの警護産卵と連結解除の主因は「♂の浮気性や交尾回数の最大化欲求」と見る方が、生態的現象の実態により近いです。ご指摘の通り、産卵警護中でも♂は新規到着の♀に即反応して乗り換えるため、「本当に守っている」のは縄張りと交尾機会だけであり、♀自身や受精卵に対する献身的防衛ではありません。
比較行動学と分子系統分類学を組み合わせることで、トンボの産卵行動の進化順序を「かなりの程度」推測することは可能ですが、産卵行動の多様性は必ずしも系統樹のパターンにきれいに一致せず、**収斂進化（独立進化）も非常に多い**ことが明らかになっています。[1][2][3]### 行動形態と系統の対応- トンボの産卵行動には「静止接触産卵」「静止非接触産卵」「飛翔接触産卵」「飛翔非接触産卵」など複数の基本タイプがあり、各グループごとに特徴的な行動パターンを示します。[1]- たとえば、イトトンボ科やアオイトトンボ科は連結潜水産卵や組織内産卵が典型で、ヤンマ類やアカトンボ類は空中からの打空産卵・連結打水産卵、トンボ科は♀単独の打水産卵が多いなど、類縁ごとの偏りがあります。[2][3]### 分子系統分類学との比較- 最新の分子系統樹による分析では、こうした産卵行動パターンが「一度だけ進化し、系統的に保存されている」場合と、「複数回、異なる系統で独立進化した（収斂進化）」場合の両方が認められています。[1]- 一部の行動（例：組織内産卵や連結打水産卵）は比較的原始的な形質とされ、複数の系統にわたって保存されている傾向がありますが、**打水産卵や打空産卵など「目立った派生行動」は、異なるグループ間で独立に進化したと推測されるものが多い**です。[3][1]### 収斂進化の具体例- たとえば「打空産卵」はアカトンボ類だけでなく他の科にも現れ、「単独打水産卵」も様々な系統で発達しており、同じ行動が系統的に遠いグループでも発現します。[2][1]- これは生息環境や繁殖戦略、生存率向上など外部要因による適応が大きく関わっているためと考えられています。### 結論- 比較行動学と分子系統分類学を合わせれば「祖先形質」「系統保存された行動」「収斂的な適応」の判別が可能ですが、**産卵行動の多くは複数回・多系統で独立進化した例が多く、単純な祖先―派生の直線的な進化とは限りません**。[3][2][1]- したがって、「産卵行動の進化順序は系統ごとに異なる分岐と収斂の複合」と解釈するのが現在の理解です。
