ヒレハリソウの花で盗蜜するクマバチ♀

2014年7月中旬

山村の用水路沿いに生えたヒレハリソウ（＝コンフリー）の群落でキムネクマバチ♀（Xylocopa appendiculata circumvolans）がせっせと吸蜜していました。
訪花シーンをよく見ると、漏斗状の花筒の外に止まる度に根元を食い破って穿孔盗蜜しています。
受粉に寄与しないので当然ながら後脚の花粉籠は空荷です。
蜂が飛び去った後も花をよく見ると盗蜜痕の穴が見えます。

途中でクマバチ♀がトラマルハナバチのワーカー♀とニアミスしました。
舌の長いトラマルハナバチは正当訪花しているのに、こちらも花粉籠は空荷でした。

マイマイガ（蛾）前蛹cから脱出するヤドリバエの終齢幼虫【微速度撮影】

2014年7月上旬

▼前回の記事
体内寄生で歩行障害を呈したマイマイガ（蛾）前蛹c

繭を紡いで以来ずっと様子のおかしいマイマイガ（Lymantria dispar japonica）の前蛹cは歩き疲れたのか、ようやく落ち着きました。
10秒間隔のインターバル撮影で監視記録してみます。
私が寝ている間に前蛹が脱皮・蛹化する瞬間を監視記録するつもりでした。
徘徊運動で繊細な繭を壊されないように、作品を取り除いてあります。
（繭コレクションに加わりました♪）
繭の外を散々徘徊した挙句に疲れて横たわる前蛹がときどき蠕動運動しています。

ところが、明け方に腹部右側面より白いウジ虫が1匹脱出しました。（＠4:12 AM）
やはり予想していた通り、この異常行動をするマイマイガcはヤドリバエの仲間に体内寄生されていたのです。
ブランコケムシ（マイマイガの幼虫）に寄生するハエとしてはブランコヤドリバエが有名です。
ただし他にも種類が多いので、ハエの成虫が羽化しないとブランコヤドリバエかどうかもちろん確定できません。

【参考文献】 

南智子, 石井実, and 天満和久. "大阪の里山と都市緑地におけるマイマイガの寄生性天敵相." 日本応用動物昆虫学会誌 43.4 (1999): 169-174.（全文PDF）

寄主から脱出したウジ虫は容器内を盛んに徘徊しますが、壁面を登れないので脱走する恐れはありません。
ランダムウォークするウジ虫に遭遇する度に毛虫は嫌がって逃げ回ります。

寄主に傷口からの出血は見られませんが、ウジ虫の脱出と同時に寄主の前蛹も徘徊を始め画面から消えました。
体内を食い荒らして育ったウジ虫が表皮を食い破って脱出する際には痛みが伴うのでしょうか（生まれいづる痛み？）。

今回野外で採集したマイマイガ終齢幼虫3匹の中で、無事に蛹化したのは2匹でした。
サンプル数が少な過ぎますけど、寄生率は1/3になります。

ヤドリバエによる行動操作？
このマイマイガ前蛹は寄生されていたということで、一連の異常行動の謎がようやく解けました。
寄主から脱出したウジ虫は地中に潜って蛹化します。
ヤドリバエが寄主の行動を操作して繭から外に移動させたとしたら、面白いですね。
ただしマイマイガの紡ぐ繭は粗末で非常に目が粗いので、脱出したウジ虫が繭に閉じ込められる心配は無さそうです。
単に体内を食い荒らされる痛みで暴れていた可能性も充分あります。
少なくとも寄主の内分泌系（脱皮変態ホルモン）は完全に撹乱されているようで、もはや脱皮・蛹化できません。（体力が残っていないだけ？）

つづく

↑【おまけの映像】

インターバル撮影を始める前に、微速度撮影で監視記録していた映像をブログ限定で公開します。
50倍速の早回し映像でご覧ください。
繭の外で静止している前蛹がときどき蠕動するのは断末魔の苦しみなのでしょうか。
初めのうちは営繭の名残のような行動も見られました。
脱出直前のヤドリバエ幼虫が寄主の皮下で蠢いている様子が見て取れます。

マイマイガの繭

マイマイガの繭がコレクションに加わりました♪

タバコの花で盗蜜するクロマルハナバチ♀

2014年7月中旬

タバコを栽培している畑でクロマルハナバチ（Bombus ignitus）のワーカー♀が訪花していました。
漏斗状の花筒の外に止まると、根元を食い破って穿孔盗蜜しています。
雄しべに全く触れず、花の受粉に寄与しないため、後脚の花粉籠は空荷です。

さてタバコは南米原産の栽培植物ですが、日本でタバコを正当訪花する送粉者は誰なのでしょうか？
舌の長いトラマルハナバチでも奥の蜜腺に届かないような気がします。
非常に長い口吻を持つスズメガ科が夜に訪花するのかな？と予想してみました。
現地ではハチドリや、タバコの害虫として悪名高いタバコスズメガが送粉者の役割を担っていそうです（害虫ではなく持ちつ持たれつの共進化なのかも？）が、日本には生息していません。

【追記】
タバコがニコチンという有毒物質（神経毒）を根で合成して葉や花、花蜜に貯めこむのは草食動物（昆虫）による食害を防いだり盗蜜者を排除するためと考えられているそうです。
だとすれば、今回クロマルハナバチ♀が平気で盗蜜していたのは定説に反するかもしれません。
クロマルハナバチは進化でニコチン耐性を獲得しつつあるのでしょうか？
それとも、このタバコは花弁のニコチン含有量が少ない品種なのかな？

【参考サイト】
「Unpredictability of nectar nicotine promotes outcrossing by hummingbirds in Nicotiana attenuata」というとても興味深い論文を日本語で解説してあるブログ（花蜜に含まれる毒の効果）を見つけました。


【追記2】
今村寿明『化学で勝負する生物たち―アレロパシーの世界〈1〉』によると、

ニコチン（葉の1〜9％）は（タバコスズメガの）他の昆虫にはたいてい、毒作用がある。0.001〜4g/kgで中毒、死。　（p33より引用）

体内寄生で歩行障害を呈したマイマイガ（蛾）前蛹c

2014年7月上旬

▼前回の記事
寄生されたマイマイガ（蛾）前蛹cが繭から脱出【微速度撮影】

前日に紡いだ繭からなぜか脱出したマイマイガ（Lymantria dispar japonica）前蛹cはプラスチック容器内を徘徊し始めました。

幼虫時代とは異なり体を波打たせる動きがぎこちなく、正常に前進できません。
脚の握力が失われているのか、垂直壁面を登れなくなっていました（紙箱でもプラスチック容器でも）。
そのため脱走する恐れは無さそうです。
飼育部屋で蚊取り線香はもちろん焚いていませんので、殺虫剤による神経症状ではありません。
前蛹として変態が進み、運動能力が奪われつつあるのでしょうか？（筋肉細胞や運動神経の細胞死など）

紙箱の隅でようやく落ち着きました。
しかし再び繭を紡ぎ始めることはありませんでした。
ひょっとすると空腹なのかな？
もし食草を与えたら食べたでしょうか？
無秩序な徘徊を続けても繭の中に自力で戻る気配はありません。

実はこの個体cは寄生バエ（ヤドリバエの仲間？）に体内寄生されていることが後に判明します。
マイマイガの内分泌系（脱皮変態ホルモン）が撹乱されていて、もはや脱皮できないようです。
筋肉や運動神経を食い荒らされてもがき苦しんでいる断末魔の状態なのかもしれません。
放送大学特別講義『ヤドリバエの世界』によれば、ヤドリバエの幼虫は寄主体内の細胞性免疫応答をかわすために神経節や絹糸腺に潜り込む例が知られているらしい。
今回観察した一連の異常行動がヤドリバエによる寄主操作だったら面白いですね。

水平に置いた容器を真上から見下ろすように撮りました。
採寸のため一円玉を並べて置いています。

▼つづく
マイマイガ（蛾）前蛹cから脱出するヤドリバエの終齢幼虫【微速度撮影】

モズ♂（野鳥）同士の縄張り争い♪？

2014年7月上旬

郊外の住宅地で民家の屋根のTVアンテナおよび庭木（針葉樹）の梢に2羽のモズ（Lanius bucephalus）が止まって鳴き交わしていました。
映像で嘴の動きと鳴き声が一致しているので（リップシンクロ）、この個体の鳴き声に間違いありません。
テリトリーを接する♂同士が縄張り争いをしているのでしょうか？
番（つがい）のペアなのかな？
曇り空を背景に逆光なので百舌鳥のシルエットしか分からず、少しでも改善するために自動色調補正を施してあります。
特に、右の木のてっぺんにいる個体の性別が分かりにくく、もどかしいです。
（こちらもたぶん♂だと思います。）
実はこの直前、同じ町内の電線に止まっていたモズ♂の姿を見ています。

▼関連記事 

電線から飛ぶモズ♂（野鳥）

個体識別できていませんが、片方はそれと同一個体かもしれません。

長い尾羽を上下しながらキチキチキチ♪と鋭い鳴き声を応酬するだけで、直接的な闘争行動には至りません。
知らず知らず巣に近づいてしまった私に対する警戒声なのかな？
（住宅地で通行人に対していちいち警戒していたら大変そうです。）
巣立ったばかりの幼鳥が縄張りに残っている可能性は？
「モズの高鳴き」と表現される行動が秋にあるそうなのですが、季節が違いますかね？
言い換えれば、今回観察した映像に「モズの高鳴き」とタイトルを付けるのは季節外れでしょうか？
秋から冬にかけてモズの行動を自分の目で観察できていないので、未だ色々と勉強不足です。

最後はTVアンテナに止まっていた個体が左の方に飛び去りました。
逃げたということは、他人の縄張りに来た侵入者だったのかもしれません。
主に鳴いていたのは左の個体＠アンテナだったので、意外でした。
梢に残った個体は勝ち誇ったようにしばらく鳴き続けています。

『雪国動物記：第12章：モズのテリトリー』p134-135によると、

モズのテリトリーの境界には必ず緩衝地帯がある。お互いにその緩衝地帯をおかすことがほとんどない。ひとたびテリトリーが確立すれば、その後はほとんど境界あらそいをおこさず、お互いに自分の領地に安んじてせいかつできるのはそういう緩衝地帯のおかげであろう。

縄張り争いするモズ♂の競り鳴きを声紋解析してみる
やや遠いかもしれませんが、いつものようにオリジナルのMTS動画ファイルから音声をWAVファイルにデコードし、適当に一部を切り取ってからスペクトログラムを描いてみました。

【追記】
山岸哲　編『鳥類生態学入門―観察と研究のしかた』によると、

モズの争い行動は、定住独身♂や放浪独身♂といった独身♂とつがい♂との間に最も多く、両隣つがいとの争いはごくまれにしか起こらない。（中略）モズのつがい♂は、ある空間を防衛するというより、独身♂から産卵前の♀を防衛しており、これを配偶者防衛行動と呼ぶ。　（p54-55より引用）

寄生されたマイマイガ（蛾）前蛹cが繭から脱出【微速度撮影】

2014年7月上旬

▼前回の記事
マイマイガ（蛾）終齢幼虫cの繭作り【50倍速映像】

前日、紙箱内に繭を紡いだマイマイガ（Lymantria dispar japonica）飼育個体cの観察記録です。

蛹化脱皮するまで10秒間隔のインターバル撮影で監視することにしました。
採寸の代わりに、一円玉を並べて置いて写し込みました。
前蛹は脱皮に備えて眠（みん）の状態と思われますが、粗く紡いだ粗末な繭の中でときどき蠕動したり寝返りを打ったりしています。

ところが突然、前蛹が反転を始め（22:07 pm）、遂に繭から脱出した（22:21 pm）ので仰天しました。
これは全く予想外の行動でした。
一体全体、何事でしょう？！
脱皮は繭の外で行うのだとしたら、わざわざ苦労して繭を作る意味が分かりません。
無防備な前蛹のときだけ身を守れれば良いのかな？
微速度撮影のため照明を一日中照らし続けているのがストレスなのでしょうか？
室内で撮ったので、寄生蜂の飛来など何か脱走するきっかけがあったとは考えにくいです。
もちろん蚊取り線香（殺虫剤）などは焚いていません。
実はこの個体は寄生バエに体内寄生されていることが後に判明します。
今回観察した前蛹の異常行動がヤドリバエによる寄主操作の一種だったら面白いですね。
マイマイガの内分泌系（脱皮変態ホルモン）が撹乱されていて、もはや脱皮できないようです。
筋肉や運動神経系を食い荒らされている断末魔なのかもしれません。



微速度撮影の早回し映像というのは、見て心地よいスピードが人それぞれ違うようです。
更に2倍速くしたバージョン↑もブログ限定で公開しますので、宜しければご覧ください。

つづく

モノサシトンボ♀【猟奇的な彼女？】

2014年7月上旬

溜池に近い平地の林縁でモノサシトンボ♀（Copera annulata）がウコギの葉に止まって休んでいました。
平和な光景もよく見ると、実は恐ろしい惨劇の直後だったようです。
交尾しようとした♂が♀の頭部を腹端の把握器で捕まえたまま天敵に捕食されてしまい、腹部の一部しか残っていません。
♀だけが命からがら逃げ延びたのでしょう。
ちぎり取られて残された♂の腹部がときどき自発的に屈曲する様がなんとも不気味です。
トンボの♂は副性器（交接器）に移精してから♀と交尾します。
（トンボの交尾がハート型の体勢になるのはそのためです。）
したがって、カマキリの性的共食いとは異なり、腹端だけ残っていても♂はもはや交尾不能です。
静止している♀は頭部を脚で拭って身繕い。

おそらく♀は自力で♂の把握器を外したり振り解いたり出来ませんから、もはや次の♂と新たに交尾することも難しいでしょう。
そうなると♂は身を犠牲にしつつも究極の貞操帯を♀に付けて死んだことになりますね。（配偶者ガード）

♀にしたら良い迷惑かもしれません。



【追記】
井上清、谷幸三『トンボのすべて（第2改訂版）』という本に「連結中に♂が襲われ、腹端だけ♀の頭に残ったクロイトトンボ」と題した生態写真が掲載されていました。

　イトトンボの仲間は♀の産卵中♂が尾部付属器で♀の前胸を挟んで直立し、警護することが多いのですが、そのとき♂が鳥などに襲われ、残った腹端を前胸につけたままの♀を見かけることがあります。（p87より引用）

マイマイガ（蛾）終齢幼虫cの繭作り【50倍速映像】

2014年7月上旬・室温28℃→26℃

今季の山林で大発生したマイマイガ（Lymantria dispar japonica）終齢幼虫を5日前に3匹採集してきました。
木の葉を糸で綴って作ったシェルターを開いたら1匹の毛虫が驚いて逃げ出しました。
この終齢幼虫cを隔離して、繭作りを微速度撮影で記録することにしました。
安全な場所を探して激しく徘徊するので、足場糸を張りやすいようにプラスチックケース内に紙箱（ティッシュペーパーの空き箱）を入れてやりました。
しばらくすると、目論見通りに紙箱の上の角で足場糸を張り始めました。
ジオラマモードで10倍速の微速度撮影した映像を元に50倍速の早回し映像を制作しました。
撮影しやすいように（照明のため）紙箱の天地を逆にするべきか迷いました。
最近観察したオビガの幼虫は途中で紙箱の天井隅から落ちて営繭に失敗した（関連記事）ので心配ですが、作業の邪魔をせずにこのまま続行します。

繭作りが本格化しても、吐糸の際に頭部を八の字に回す行動が見られない気がします。
本種の繭が密にならないのはそのせいでしょうか。
つまり、営繭行動が退化したせいで粗末な粗い繭しか作れなくなったのでしょうか。
進化的に原始的なグループに属するのかどうか知りませんが、マイマイガの幼虫は絹糸腺の発達が悪いのかな？
ときどき休息をはさみながら営繭を続けています。



微速度撮影の早回し映像というのは、見て心地よいスピードが人それぞれ好みが違うようです。
もう少し遅くした動画もブログ限定で公開しますので、宜しければご覧ください。
こちらは↑30倍速映像。



最後はオリジナルの↑10倍速映像。

残念ながらこの個体は体内寄生されており、驚くような異常行動を始めます。
つづく

プラスチック容器では絹糸が付着できず、いつまで経っても繭が作れません。

幼体を守り♂を牽制するイエユウレイグモ♀（蜘蛛）

2014年6月下旬

▼前回の記事
分散を始めた幼体をガードするイエユウレイグモ♀（蜘蛛）

6/25
前日に天井隅の不規則網へ新たに侵入していた無印のイエユウレイグモ成体♂（Pholcus phalangioides）を個体標識することにしました。
一時捕獲してから、炭酸ガス麻酔下で黄色の油性ペンで腹背にマーキングを施しました。
ついでに発達した触肢を接写しておきます。
採寸すると体長7mm（上顎および糸疣を含まず）。
クモ♂が目覚めてしまいました。

イエユウレイグモ♂黄色を網に戻す際にうっかり糸をあちこち切ってしまったようで、網の主である♀が怒って排斥行動を始めました。
映像の冒頭で♂を幼体の居る右側に追いやってしまったのは♀の珍しいミスです。
幼体をガードする♀は常に♂と幼体との間に立ち塞がる必要があります。
♀が長い歩脚を伸ばして触れただけで、♂は慌てて離れました。
♂黄色を追い払った♀が幼体の近くに戻ると身繕いを開始。
その後も♀がときどき♂に少し近づいては牽制しています。
体格差がある訳でもないのに、♂が♀に反撃することはありませんでした。

ところがこの騒ぎの間に幼体は動かず、「蜘蛛の子を散らしたように逃げる」行動は特に見られませんでした。
イエユウレイグモの幼体は運動機能（歩行能力）が未発達なのでしょうか？
だから孵化した後も♀がしばらく保護する必要があるのかな？

肩身の狭い思いをしながら居候を続ける♂は、幼体が完全に分散して♀が再び発情する（求愛を受け入れてくれる）のを待っているのでしょうか？

ラベンダーの花蜜を吸うツメクサガ（蛾）

2014年7月上旬

平地の畑の端に植えられたラベンダーの群落でツメクサガ（Heliothis maritima adaucta）が青い花から花へ飛び回り吸蜜していました。
畑の敷地には勝手に入れないので、望遠レンズで狙います。
モンシロチョウ（Pieris rapae）およびベニシジミ（Lycaena phlaeas）も一緒に訪花していました。

※　小雨が降ってきて薄暗い状況で撮った映像に自動色調補正を施して彩度を上げています。

分散を始めた幼体をガードするイエユウレイグモ♀（蜘蛛）

2014年6月下旬

▼前回の記事
イエユウレイグモ（蜘蛛）幼体の孵化

6/20
定点観察しているイエユウレイグモ♀（Pholcus phalangioides）の口元でひと塊になって集合していた（団居）幼体は分散を始めていました。
天井隅に張られた不規則網の少し離れた場所にいつの間にか♂（腹背に水色インクで個体標識）が戻っていました。
前日に観察できなかったことが悔やまれます。
幼体の運動・移動を実際に見た訳ではありませんが、同じ日に数時間ごとにチェックする度に幼体の分散が一層進んでいました。
団居（まどい）の分散を微速度撮影してみれば良かったですね。
脚立に登って接写してみると、幼体の頭胸部および歩脚は透明でした。
♀が♂水色の方を向いて牽制しながら歩脚の先を舐めて掃除していました。
♂が幼体に近づくと♀は牽制しています。

6/21
♀は♂水色の方を向いて警戒しています。

♀

6/22
♂水色は不規則網に居候を続けています。
幼体はいつまで同居するのでしょうか？
共食いされるリスクは無いのかな？
もし不規則網に獲物がかかった場合、親子でシェアするのか（亜社会性）、それとも強い成体が独り占めにするのか、非常に興味があります。

6/23
冒頭は♀vs♂水色の小競り合い？
♀が長い歩脚の先を舐めていました。

6/24
♂水色がいつの間にか居なくなり、別個体の♂無印が不規則網に来ていました。
♂同士の闘争があったのか、単なる入れ違いの訪問なのか、不明です。
（まさか♂水色は♀に食われた？）
♂をマーキングして個体識別したことで、複数の♂が入れ代わり立ち代わり♀の不規則網を訪れていることが明らかになりました。
監視カメラを設置して愚直に長撮りで記録すれば面白いことが分かったかもしれません。
父子関係がどうなっているのか、DNA鑑定で調べられたら楽しそうです。
♀は依然として分散しかけた幼体の近くでガードを続けています。
成体♂に幼体を捕食する意図があるのかどうか不明ですが、不規則網で♀は常に♂と幼体との間に立ち塞がるように陣取ります。

♂無印（左）と♀（右）

♂無印

幼体を保護する♀

不規則網で分散する幼体

イエユウレイグモの体や網に触れたりすると、身を激しく揺すって威嚇することが知られています。

▼関連記事
イエユウレイグモの振身威嚇

一方、卵嚢や幼体を保護する♀と♂との間の闘争（牽制・排斥行動）では振身威嚇を発動しないようです。

つづく

オオキンケイギクの種子をついばむカワラヒワ（野鳥）の群れ

2014年7月上旬

平地の道端の花壇に黄色い花が咲き乱れています。
背の高い群落に隠れるようにカワラヒワ（Carduelis sinica）の群れが採食していました。
2〜3羽が茂みに潜んでいる模様。
よく見ると、花が散った株から種子を啄んでいました。
細い茎に足で器用に止まり、しなる茎に乗って採食する個体もいます。
手前に写っている黄色い花はキクイモモドキで、奥でカワラヒワが採食している群落はオオキンケイギクのようです。

途中でスズメも飛来してキクイモモドキの茎に止まりましたが（＠3:05）、スズメは葉をつついただけで飛び去りました。
虫目当てだったのかな？
一方、カワラヒワは専ら種子食です。
飛んで行った先で糞をすれば、種子散布に貢献することでしょう。
食べた草の種子は消化されてしまい、糞をしても種子散布に貢献したことにならないのかな？
動画撮影後に花を撮ろうと花壇に近づいたら、隠れていたカワラヒワの群れが3〜4羽慌てて飛び去りました。

マイマイガ（蛾）の蛹に触れると暴れる

2014年7月上旬

▼前回の記事
マイマイガ（蛾）前蛹♀bが脱皮して蛹になるまで【早回し映像】

前日に蛹化したマイマイガ（Lymantria dispar japonica）の飼育個体bです。

粗末な繭を包んでいるの木の葉を取り除こうとしたら、中の蛹が激しく暴れて威嚇しました。
移動したり逃げたりするのは無理ですが、暴れて捕食者や寄生者をたじろがせることで、多少は身を守る効果があるのかもしれません。
「変態中の昆虫の蛹が動く」ということに驚かれる方がいらっしゃるので、機会がある度に動画で記録するようにしています。

マイマイガ蛹：背面

マイマイガ蛹：腹面

虫の抜け殻コレクションに新作が加わりました♪

前蛹から蛹化した抜け殻

蛹化した抜け殻：頭部

後日、蛹から無事にマイマイガの成虫♀が羽化してきました。
つづく。