ヤマグワの樹皮を産卵加工するキボシカミキリ♀

2019年10月下旬・午後16:10〜16:40（日の入り時刻は午後16:41）

▼前回の記事
寄主ヤマグワに飛来したキボシカミキリ♂の探雌行動

寄主植物であるヤマグワの木に集まってきたキボシカミキリ（Psacothea hilaris hilaris）の♀は何をしているのでしょう？
口元を接写すると、固い桑の樹皮を大顎で一心不乱に齧っています。
齧った樹皮を餌として食べて（飲み込んで）いるのか、という点を知りたいのですけど、接写してもよく分かりませんでした。
接写のための補助照明として白色LED（外付けストロボに付属）を点灯しても特に行動への影響はなさそうでした。

平凡社『世界大百科事典』でキボシカミキリを調べると、

成虫は5月ごろから出現し，イチジク，クワ類の葉を食し，また，これらの木の樹皮をかじって傷をつけ，その中に産卵管をさし入れて1個ずつ卵を産みつける。

このようにカミキリムシ♀が樹皮を齧る行動を正式な専門用語で「産卵加工」と言うらしいのですが、私を含め何も知らない素人には「産卵した後に卵を加工するのか？」という誤解を生む気がします。
例えば「産卵前加工」とか「産卵基質加工」と呼ぶのが適切ではないかと思うのですが、長年業界で使われてきた用語を変更するのは難しいのでしょう。

深谷緑『キボシカミキリの配偶行動と生態情報利用、体サイズ』によると、

キボシカミキリ♀は、樹皮に顎で穴を開け（産卵加工）、この穴に1卵ずつ丁寧に卵を産んでいく。　（『カミキリムシの生態』第5章p175より引用）

そもそもカミキリムシ♀がどうして産卵加工をするかと言うと、

寄主植物にはカミキリムシ幼虫を体内に住まわせるメリットは何もないから、カミキリムシ側の一方的な侵略に対して寄主植物側は有害な樹液を滲出させるなど何らかのディフェンスを行う。このディフェンスから卵を保護する手段の一つが産卵加工だ。　（同書・第3章p101より引用）

この解説は新鮮でした。
樹液（忌避物質）を局部的に枯渇させたり堰き止めたりする目的なのだとしたら、一部のイモムシなどが摂食行動の前にやるトレンチ行動と似てますね。

キボシカミキリ♀が産卵加工の重労働に励んでいる間、♂がぴったり付き添っています。
複数ペアを撮影したのですが、体格は♀＞♂で、触角の長さは♀＜♂でした。
多くの場合、♂は♀の背後から覆いかぶさるようにマウントしているものの、交尾器は結合していません。
♀の背で前後逆あるいは斜めにマウントしている♂もいました。（定位の問題）
♂の触角は直線状で長いのに対して、♀の触角は緩やかに弧を描くように曲がっていました。

カミキリムシでは、♂が父性を確保するために、交尾後も長時間♀から離れず、産卵中もマウントを続ける、いわゆるpair-bondingを行う。（同書・第7章p259より引用）

長時間かかる産卵加工の一部始終を微速度撮影したかったのですが、日が暮れて暗くなってしまいました。
残念ながら赤外線カメラ（暗視カメラ）など夜間の撮影の準備をしてこなかったので、肝心の産卵シーンも今後の宿題です。


つづく→

川面で羽繕いするオオバン（野鳥）

2019年11月下旬・午後16:25頃

▼前回の記事
オオバン（野鳥）：警戒心の個体差

岸から川に入ったオオバン（Fulica atra）が水面で羽繕いを始めました。

化粧が済むと、川面に浮いているオナガガモ♀♂（Anas acuta）の群れの間を縫うようにオオバン単独で進んで行きます。
水中で掻く弁足の動きが見えました。
体のかなり後方に足がついていることが分かります。
その弁足を水中で懸命に掻きながら首を前後に振って前進します。
途中で再び羽繕いしました。

つづく→川面で近くのオオバンを攻撃するオナガガモ♂（冬の野鳥）

キタキチョウの側面日光浴

2019年10月下旬・午後13:40頃・晴れ

川沿いのコンクリート堤防でキタキチョウ（Eurema mandarina）が翅を閉じたまま休息していました。
てっきりコンクリートを舐めてミネラル摂取しているのかと思って私は撮り始めたのですが、キタキチョウは口吻を伸ばしていませんでした。
影を見ると、翅裏の右面を太陽にほぼ直角に向けていることが分かります。

実は3年前にも同じ姿勢で日光浴するキタキチョウを撮っていたのに、すっかり忘れていました。
キタキチョウは他の多くの蝶のように翅を開いて日光浴をしないのです。

▼関連記事
翅を閉じたまま日光浴するキタキチョウ

変温動物である昆虫の体温調節法についてバーンド・ハインリッチがまとめた名著『熱血昆虫記』を読み返すと、蝶の日光浴姿勢が4つに分類されていました。（第5章p71〜76）
挿絵が分かりやすいので見比べると、今回のキタキチョウは側面日光浴するタイプでした。

モンキチョウ（Colias eurytheme）は側面日光浴を行なう。閉じられた翅は片側に傾けられ、広い側面を太陽にあてるのだ。　（p75より引用）

※　厳密には日本産のモンキチョウ（Colias erate）とは別種なので、「モンキチョウの仲間」と訳すべきでしょう。


私は未だ実際に観察できていないのですけど、他には例えばコツバメやミヤマカラスシジミが側面日光浴するそうです。

（早春に出るコツバメは）体温を上げるため羽を太陽光に直角になるよう傾けてとまる。　（中嶋正人『写蝶のたのしみ』口絵(4)より引用）

かなり古い本ですが、保育社『原色日本昆虫生態図鑑IIIチョウ編』を紐解いて、成虫の日光浴についての解説を読むと、

寒冷地や高山の蝶、晩秋から早春にかけての低温時に出現する蝶、あるいは、夏の蝶でも朝と夕方は日光浴といわれる行動をとることになる。これは、気温の上昇だけを待っていたのでは活動時間が短くなるため、太陽の輻射熱を吸収して体温をあげるためにとる行動である。事実、昆虫の体温は輻射温度（盛夏時であれば気温より10℃以上高い）にほぼ近いことが確かめられている。（中略）体温調節の方法は、おもに日光に対する静止方向の変化と翅の開度変化による日光を受ける面積に調節である。（中略）ミヤマカラスシジミやコツバメは翅を閉じたまま体を傾けて日光を受けるおもしろい習性をもっている。（p94より引用）

キタキチョウは晩秋までしぶとく活動していますから、側面日光浴で体温を上げる必要があるのでしょう。

赤外線レーザーを使った非接触式の温度計を手に入れたので、機会があれば日光浴中の蝶の体温を測ってみるのも面白そうです。
本当はサーモグラフィカメラで動画に撮りたいのですけど、高嶺の花です。

倒木で脱糞後に川面を助走し飛び立つカワウ若鳥（野鳥）

2019年10月下旬・午後14:06・くもり

▼前回の記事
台風後の川で暮らすカワウの群れ（野鳥）

台風による増水の爪痕が残る川岸の倒木にカワウ（Phalacrocorax carbo hanedae）2羽が並んで休んでいました。

左の白っぽい個体は若鳥なのかな？

（カワウの）若鳥は全体に淡褐色で、胸などの下面が淡くて白っぽい個体もいる。（wikipediaより引用）

対岸の私を警戒してキョロキョロと落ち着きがありません。
その若鳥が白い液状便を後方の水面に排泄しました。
飛び立つ前に体重を少しでも軽量化するのでしょう。
予想通り、カワウ若鳥は倒木から川に飛び降りて着水すると下流へ走り去りました。
脱糞および飛び立つ瞬間をまずは1/5倍速のスローモーションでご覧下さい。
その後に等倍速でリプレイ。
力強く羽ばたきながら両足を揃えて水面を2本足で跳んで（ホッピング）加速すると、ようやく離陸しました。

▼関連記事
・川から飛び立つカワウの助走は両足跳び（野鳥）【HD動画＆ハイスピード動画】
・川中の止まり木から飛び立つカワウ若鳥（野鳥）

左：若鳥、右：成鳥

寄主ヤマグワに飛来したキボシカミキリ♂の探雌行動

2019年10月下旬・午後16:12・晴れ

▼前回の記事
桑の木で集団婚活するキボシカミキリ♀♂

新たに飛来したキボシカミキリ♂（Psacothea hilaris hilaris）がヤマグワの幹に着陸しました。
飛来シーンを1/5倍速のスローモーションでリプレイ。
♂は♀に比べて触角がとても長いので、すぐに分かります。

本種（しぐま註：キボシカミキリ）の触角は性的2型があり♂の触角は著しく長い（体長に対し触角全長の平均は、♀は約2倍、♂は2.7倍） （『カミキリムシの生態』p162より引用）

キボシカミキリ♂は探雌行動の木登りを始めました。
この後の映像は、キボシカミキリ♂が視覚ではなく触角で交尾相手の♀を探していることを示唆しています。
独身♀が単独で樹皮を齧っている横で新参の独身♂が立ち止まり、周囲を長い触角でしきりに探っています。
しかし結局♂は♀の存在に気づけずに、歩いてどんどん上に登ってしまいました。
キボシカミキリは視覚が良くないようで、♂の触角が♀の胴体にしっかり触れないと異性を発見できないのでしょう。
揮発性の性フェロモンは使われていないようです。

キボシカミキリの配偶行動を実際に観察してから、深谷緑『キボシカミキリの配偶行動と生態情報利用、体サイズ』という総説を読むと、非常に参考になりました。（『カミキリムシの生態』第5章に収録）
キボシカミキリは桑の木を食害する悪名高い害虫です。
養蚕業を救う対策を立てるために、キボシカミキリの生態について詳細な基礎研究が行われてきたという歴史があります。



今回の映像に関連した事項を抜き書きしてみます。

・本種は生木食ではあるが、産卵場所として少し衰弱が始まりかけた生木を好む。すなわちクワやイチジクが多数植えてあっても、成虫は一様に分布するのではなく、樹勢がやや衰えた株、主・支枝などに集中し、そこで交尾・産卵する傾向がある。

・　キボシカミキリでは、遠距離で作用する誘引フェロモンの存在は証明されておらず、寄主樹木からの揮発物質に誘引されて寄主に集合すると考えられている。

・キボシカミキリは単に後食する場所で交尾しているのではなく、産卵する場所（＝幼虫の寄主）を交尾場所として選択し、集合していると考えられる。

・　寄主樹木に飛来、集合したキボシカミキリは、夕方から深夜にかけて特に活発に徘徊する。この徘徊によって寄主樹木上で雌雄が偶然遭遇し、接触する機会が増える。

・　キボシカミキリは寄主上で♂、♀共に徘徊、待ち伏せをするが、♂の方がより活発に歩き回る。しかし雌雄とも、ごく近くに異性が存在しても直接に触る前に相手に気づいているようには見えない。（中略）キボシカミキリは接触する前に配偶者を認識し、定位するとは考えられていない。 （以上、同書p158〜160より引用）

普通の昆虫図鑑や百科事典で調べてもカミキリムシの生態や行動に関する記述があまりにも少ないので、興味のある方に『カミキリムシの生態』を強くオススメします。
分厚い専門書なので敬遠するかもしれませんが、執筆陣は国内の第一人者ばかりですから、少々値が張っても満足度は高いです。（バイブル！）

つづく→ヤマグワの樹皮を産卵加工するキボシカミキリ♀

左♀、右♂

野菊に訪花するツマグロヒョウモン♂の羽ばたき【HD動画＆ハイスピード動画】

2019年10月下旬・午後13:15頃・晴れ

農道沿いに咲いた野菊（種名不詳）の群落でツマグロヒョウモン♂（Argyreus hyperbius）が訪花していました。
全開にした翅を軽く上下しながら吸蜜しています。
翅の縁がやや破損した個体でした。

花から花へ飛び立つ瞬間を狙って240-fpsのハイスピード動画でも撮ってみました。（＠0:54〜）

菊の花蜜を吸うキアシナガバチ♂

/iframe>

2019年10月下旬・午前10:55頃

民家の庭に咲いた黄色い菊の花（園芸品種）の群落にキアシナガバチ（Polistes rothneyi）の雄蜂♂が訪花していました。
長い触角の先端が鈎型に曲がっている上に頭楯が白っぽい（薄黄色）ので、♂と分かります。
吸蜜しに来たようです。
菊の花から飛び立つ瞬間を1/5倍速のスローモーションでリプレイ。


【追記】
初稿ではうっかりセグロアシナガバチ♂としていたのですが、YouTubeのコメント欄で「スズメバチの人」さんから以下のご指摘を受けましたので同定ミスを訂正しました。

キアシナガバチですね
前伸腹節の黄色の模様は薄いですが、こういう個体もいるんです
あとセグロオスの顔面は白っぽいですね

ちなみに、少し離れた別の菊の花には黄緑色のニホンアマガエル（Hyla japonica）が座っていました。
訪花する昆虫を狩ろうと待ち伏せしているのでしょう。
もしアシナガバチがカエルの舌の射程圏内に入ったら捕食を試みたかな？
雄蜂に毒針はありませんし、刺すこともありません。
つまり雄蜂は♀にベーツ型擬態していると言えます。
実際に雄蜂の警告色に効き目があるのかどうか、興味があります。

手摺から飛び立つカワガラス（野鳥）

2019年11月下旬・午後16:35頃（日の入り時刻は16:22）

カワガラス（Cinclus pallasii）が川岸の手摺に止まっていました。

渓流にいるはずのカワガラスがこんな中流域に出没するとは驚きです。
しかも、餌を取りにくい厳冬期でもありません。

私が慌ててカメラを向けると、手摺から手摺へ少し飛んで移動しました。
尾羽を独特のリズムで上下に降り立てます。
最後は手摺から飛び立ち、見失いました。

1/5倍速のスローモーションでリプレイ。

※　夕暮れ時に撮った薄暗い映像なので、動画編集時にコントラストではなく彩度を少し上げました。

熟柿の果汁を吸いながら争い排尿するキタテハの群れ

2019年10月下旬・午後13:15頃・晴れ

農園のカキノキ果樹の枝先で熟した一つの果実に秋型のキタテハ（Polygonia c-aureum）4頭が群がっていました。
ほとんどの個体が翅を閉じたまま、発酵した甘い果汁を吸汁しています。

▼関連記事（9年前の撮影：落果に3頭）
キタテハが落ちた熟柿を集団吸汁

果汁の多く滲む場所は限られているようで、隣に並んだ別個体の翅裏を足でグイグイ踏んで追い出そうとしています。
しかし足蹴にされても反撃せずに平然と吸汁を続け、飛んで逃げたのはむしろ攻撃的な個体の方でした。
少し離れた黄葉に止まり直し、秋の日差しを浴びながら口吻を伸縮させています。
平和に順番待ちをすることに決めたのかな？

熟柿に残った3頭のうちの2頭が急に活動的になり、翅を開閉しながら熟柿の上を歩き回るようになりました。
左側の個体が吸汁しながら翅を広げた状態で腹端を高々と持ち上げると、透明な液体を4滴ポタポタと排泄しました。
まずは1/5倍速のスローモーションでご覧下さい。（＠0:34）
キタテハ成虫の排尿シーン（おしっこ、小便）を見たのはこれが2回目です。

▼関連記事（3年前の撮影：やや白く濁った透明な液体を一滴排泄）
セイタカアワダチソウの花蜜を吸いながら排泄するキタテハ秋型

やがて、上の枯葉で順番待ちをしていた個体が痺れを切らしたように熟柿へ舞い戻って来ました。
今度も先客の翅裏を踏みつけて強引に割り込み、吸汁開始。

私には未だキタテハの性別を見分けられないのですが、4頭とも熟柿に夢中で配偶行動は全く見られませんでした。

引きの絵にすると、カキノキの樹上には多数の黄色い果実がなっていました。
熟した果実は少なく、ほとんどが見るからに未だ固そうです。
黄葉・紅葉も進んでおらず、大部分の葉が緑色のままでした。
数少ない熟柿から漂う発酵臭に誘引されてキタテハが集まってきたのでしょう。

桑の木で集団婚活するキボシカミキリ♀♂

2019年10月下旬・午後16:15頃

川岸に自生するヤマグワ灌木の幹に多数のキボシカミキリ（Psacothea hilaris hilaris）が群がっていました。
これほど多数のキボシカミキリムシを一度に見つけたのは初めてで、とても興奮しました。

宮沢輝夫『山形昆虫記』によれば、

（キボシカミキリを）県内でよく見られるようになったのは近年のこと。県内では1970年代に生息が確認され、数を増やしている。

夕日を浴びたクワの幹でマウントし交尾中の♀♂カップルが何組もいます。
（この行動を「交尾中」と呼ぶのは不正確で、正しくは配偶者ガードでした。詳しくは改めて別の記事にします。）

単独で桑の幹を徘徊する独身♂も何匹かいました。
交尾相手の♀を探索しているのでしょう。
桑の根際でも活動しており、近くの林床を徘徊中の個体も居ました。（画面右上＠1:04）

キボシカミキリ♀♂2組＠ヤマグワ幹+交尾後ガード+あぶれ♂＠探雌徘徊

キボシカミキリ♀♂＠ヤマグワ幹+交尾後ガード

ヤマグワの葉は虫食い穴だらけでしたが、幸い落葉前だったので、樹種を同定することが出来ました。
桑はキボシカミキリの寄主植物のひとつです。

ヤマグワ葉＠キボシカミキリ産卵木

ヤマグワの材中に穿孔して潜むキボシカミキリの幼虫が排泄したと思われるフラス（糞と木屑）も見つけました。

キボシカミキリ幼虫フラス（排泄痕）＠ヤマグワ幹

キボシカミキリ♀♂の配偶行動を集中的に観察できたので、これから詳しく連載します。

つづく→寄主ヤマグワに飛来したキボシカミキリ♂の探雌行動

ツマグロヒョウモン♂の求愛行動と♀の交尾拒否【HD動画＆ハイスピード動画】

2019年10月下旬・午後13:25頃・晴れ

郊外の道端に咲いたセイタカアワダチソウの群落で多数のツマグロヒョウモン♀♂（Argyreus hyperbius）が訪花していました。
いつもと少し違うフィールドに足を伸ばしてみたら、過去最多の目撃個体数で驚きました。
ここ雪国でツマグロヒョウモンは越冬できないはずなのに、近年の地球温暖化で北進の勢いが増しているのでしょう。
全く珍蝶では無くなり、もはや普通種です。
翅が無傷のきれいな個体ばかりなので、台風による迷蝶とは考えにくいです。
個体の密度が高ければ同種の異性が出会う確率も高まり、おかげで私も念願の求愛行動を観察することが出来ました。



ツマグロヒョウモンは前翅の斑紋が分かりやすい性的二型ですから、野外観察中でも容易に雌雄を見分けることが可能です。
前翅の表側（上面）が名前の通り「端黒（つまぐろ）（前翅頂の周辺が黒い）」になっているのが♀の特徴です。

♀が翅を全開にしてセイタカアワダチソウの花蜜を吸っていると、その周囲を♂が忙しなく探雌飛翔しています。
♂が♀を見つけて近づこうとすると、♀は嫌がってセイタカアワダチソウの花から離れ、横のコンクリートブロックに避難しました。
追いかけてきた♂がホバリング（停空飛翔）で求愛しても、♀は半開きの翅を小刻みに震わせながら腹端を少し持ち上げました。
これはシロチョウ科と共通の交尾拒否姿勢です。
脈なしと悟った♂は諦めて飛び去りました。

♀がセイタカアワダチソウの花穂に戻って吸蜜を再開すると、戻って来た♂が♀の背後でまたしつこく求愛を始めました。
ツマグロヒョウモン♂の前翅には他のヒョウモンチョウ類♂と同じく発香鱗と呼ばれる特殊な鱗粉があるのですかね？（手元の資料を調べても分かりませんでした。）
だとすると、♀の背後で停飛する♂は、発香鱗の性フェロモンを♀に嗅がせるために羽ばたいて風を送っているのでしょう。
ところが♀はすぐに交尾拒否姿勢になり、厄介な♂のセクハラから隠れようと逃げ回ります。
セイタカアワダチソウの花穂の下側に回り込めば、♀の特徴である翅表が上空から見えなくなるのでしょう。
♀に拒否された♂は強引に交尾することはなく、紳士的に飛び去ります。
しかしすぐにまた戻ってきて求愛を試みます。

求愛と交尾拒否が何度も繰り返されるので、240-fpsのハイスピード動画でも撮ってみました。（＠0:56〜）
スローモーションで見ると一層よく分かります。

ツマグロヒョウモンに限らず、蝶の求愛が成就して交尾が成立する一連の過程を私は未だ一度も見たことがありません。
♀は羽化直後に一度しか交尾しないのかな？

ツマグロヒョウモン♀＠セイタカアワダチソウ訪花吸蜜+交尾拒否姿勢

横のコンクリート壁に逃げて交尾拒否姿勢

ツマグロヒョウモン♀（左）＠セイタカアワダチソウ訪花吸蜜+交尾拒否姿勢+♂（右）＠求愛飛翔

♂上、♀下

同じタテハチョウ科のキタテハ（Polygonia c-aureum）秋型もツマグロヒョウモン♀と一緒に吸蜜していましたが、別種なので互いに無関心でした。
大きさを比べると、キタテハ＜ツマグロヒョウモン。

ツマグロヒョウモン♀+キタテハ秋型＠セイタカアワダチソウ訪花吸蜜

オオバン（野鳥）：警戒心の個体差

2019年11月下旬・午後16:15頃（日没時刻は16:22）

▼前回の記事
土手の草を食べるオオバンのペア（野鳥）

堤防の通行人に警戒したのか、土手にいた2羽のオオバン（Fulica atra）が採食を中断し、少し慌てて川の方へ逃げ出しました。
先導する個体が岸の砂地で脱糞しました。（＠0:07）
そのまま川岸から入水し、オナガガモの群れに混じって川面を泳ぎ去ってしまいました。
川岸に残ったもう1羽の個体は砂地を歩き回り、未練がましく地面を啄んでいます。
おそらく草の実を食べているのでしょう。
ようやく警戒が解けたようで、土手の草地に戻って来ると単独で採食を再開しました。

それまでずっと行動を共にしていた2羽のオオバンはてっきり♀♂番（つがい）だと思っていたのに、警戒性に個体差があり別行動を取るようになったのが興味深く思いました。
オオバンは雌雄同色らしいので、残念ながら性差かどうかも不明です。
陸地に居残った方は気質が大胆なのか、それとも空腹で食欲に負けたのかな？
これでもし、食い意地の張った個体が猫や猛禽類などの天敵に陸上で襲われて捕食されてしまったら（自然淘汰）、用心深い個体が自然選択されたことになるでしょう。
これがもし多数の群れであれば、群れで行動する安心感を求めて多数決のように行動が決まりそうです。

つづく→川面で羽繕いするオオバン（野鳥）

野菊の花を舐める黒いハエ（Phasia japanensis♀？）

2019年10月上旬・午後14:45頃

山間部の道端に咲いた野菊（種名不詳）の群落で見慣れない真っ黒なハエが訪花していました。



全身黒光りしていて複眼は赤く、平均棍を覆う鱗弁（？）は白っぽいです。
透明な翅の根元付近は褐色を帯びていました。
左右の複眼は僅かに離れていて接していないので♀かな？

飛び立つ瞬間を狙ってハイスピード動画に切り替えようとしたら逃げられてしまいました。
しっかり同定してもらうには高画質の写真を撮るか、または採集を決行すべきだった…と後から思うのですが、動画での行動記録をどこまで引っ張れるかいつも迷います。（動画屋にとって永遠の悩み）

いつもお世話になっている「みんなで作る双翅目図鑑 画像一括閲覧ページ」サイトを眺めてみると、ヤドリバエ科ヒラタヤドリバエ亜科に属するPhasia japanensis（和名なし）と素人目には似ている気がしました。
私が気になって撮るハエはどうも寄生ハエが多いようです。
もし間違っていたらご指摘願います。

セイタカアワダチソウの花蜜を吸うアカタテハ

2019年10月下旬・午後12:55頃・晴れ

堤防の道端に咲いたセイタカアワダチソウの群落でアカタテハ（Vanessa indica）が訪花していました。
翅を半開きのまま吸蜜しています。
この組み合わせは、本ブログ初登場になります。
ここではヒメアカタテハに比べてアカタテハの数は圧倒的に少なかったです。