ブロッコリーの花でモンシロチョウ♀が交尾拒否

2018年10月中旬

ブロッコリー畑で育ち過ぎた（薹（とう）が立った）株に菜の花のような黄色い花が咲いています。
アブラナ科を食草とするモンシロチョウ（Pieris rapae）が忙しなく飛び回っていました。
まずは1/5倍速のスローモーションでご覧下さい。（その後で通常速度の映像が流れます）
紫外線カメラを使わない限り、飛んでいるモンシロチョウの性別は見分けられないので、行動から推測するしかありません。
交尾相手を求める♂の探雌飛翔なのでしょう。
あるいは♀が産卵する場所を物色しながら飛んでいるのかもしれません。
3、4頭が乱舞に参加したものの、交尾には至らずすぐに解散してしまいました。

後半は、ブロッコリーに訪花する個体を撮っていたら、♀の交尾拒否行動も偶然記録されていました。
同じ株の花に複数の個体が相次いで飛来します。
吸蜜中に別個体の接近を感じる度に、閉じていた翅を広げ腹端を高々と持ち上げました。
これはモンシロチョウで有名な♀の交尾拒否行動です。
おそらくこの個体は既に交尾済みの♀で、♂に追い回されたり求愛されるのは煩わしいだけなのでしょう。
飛来した個体も♀にしつこくつきまとったりせずに自分も近くで吸蜜を始めたので、こちらも♀なのかもしれません。（私には外見で性別を見分けられません）
1/5倍速のスローモーションでリプレイ。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

連結打水産卵する2組のアキアカネ♀♂【HD動画＆ハイスピード動画】

2018年10月中旬・午後12:17

土の農道の轍にできた水溜りで、おそらくアキアカネ（Sympetrum frequens）と思われる赤トンボが盛んに産卵していました。
尾繋がりで連結した2組の♀♂2ペアが互いに競うように近くで連結打水産卵しています。
水溜りの中央部ではなく、浅い岸辺付近を好んで水面を♀の腹端で打つように産卵します。
狙いが外れて水溜りの外の泥に産卵することも多々ありました。

240-fpsのハイスピード動画でも撮ってみました。（＠00:49〜）

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。


ネイチャーガイド『日本のトンボ』という図鑑でアキアカネの産卵行動について調べると、

交尾後のペアは連結態で湿地や水たまりを訪れ、泥や水面を腹端で連続的に打って産卵する。（中略）個体数が多いときには、しばしば集団での産卵もみられる。（中略）生殖活動は午前中から正午過ぎに集中する。　（p389より引用）

今回の撮影時刻も確かに正午過ぎ（午後12:17）でした。

アキアカネ？♀♂：2ペア＠連結打水産卵＠水溜り

アキアカネ？♀♂：2ペア＠連結打水産卵＠水溜り

アキアカネ♀♂の交尾

2018年10月中旬・午前10:54

稲刈りが済んだ田んぼの横を私が通りかかると、交尾態の赤トンボが飛来し、刈田に着陸しました。
そのまま地上で交尾を続けています。
♀の腹端と結合している♂副性器の辺りがヒクヒク動いていました。
♂は交尾中も油断なく辺りを見回していて、ときどき頭部がグリグリと動いています。
一方、首根っこを♂に掴まれている♀は頭部を自由に動かせないようです。

背側から撮った後に、しっかり同定するために胸部側面の斑紋を撮ろうと私が回り込んだら、逃げられてしまいました。
残念！
おそらくアキアカネ（Sympetrum frequens）だと思うのですが、どうでしょう？

赤トンボの交尾を撮れたのは、意外にもこれが初めてかもしれません。
図鑑『日本のトンボ』でアキアカネの習性を調べると、

・生殖活動は午前中から正午過ぎに集中する。
・成熟♂は朝方に草地や樹上で探雌飛翔するほか、日中は水辺の植物や地面に止まって縄張り占有し、♀を見つけると捕えて交尾する。（p389より引用）

ということは、私は午前中にもっとフィールドに出掛けるべきですね。
確かに今回の撮影時刻も午前11時頃でした。

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アキアカネ？♀♂＠刈田+連結交尾

オビガ♀（蛾）のコーリング行動：性フェロモン放出【10倍速映像】

オビガ（蛾）の飼育記録2018年＃13

▼前回の記事
性フェロモンを放出するオビガ♀（蛾）のコーリング行動

2018年9月下旬・室温23.0℃

深夜にコーリングするオビガ♀e（Apha aequalis）を次は微速度撮影してみました。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。
腹端にある誘引腺の伸縮と共に腹部もヒクヒク動いています。

腹端が接していたティッシュペーパーの匂いを後で嗅いでみたのですが、オビガの性フェロモンはヒトの鼻には無臭でした。
残念ながら同時期に羽化した成虫♂が居なかったので、その後の交尾に至る配偶行動を観察できませんでした。
野外の暗闇で飛んでいるオビガ♂が♀の性フェロモンを嗅ぎつけて窓から室内に殺到し…といった『ファーブル昆虫記』に書かれているようなドラマチックな展開もありませんでした。



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つづく→＃14：産卵

性フェロモンを放出するオビガ♀（蛾）のコーリング行動

オビガ（蛾）の飼育記録2018年＃12

2018年9月下旬・室温22.9℃、湿度55％

▼前回の記事
羽化後に蛹便を排泄するオビガ♀e【蛾：HD動画＆ハイスピード動画】

羽化したオビガ♀e（Apha aequalis）の初飛行を動画に撮りたくて何度もつついてみたのですけど、止まり木から無様に落ちたり下でバタバタと暴れたりするだけなので、体力の消耗を避けるために諦めました。

しばらくすると、卓上のティッシュペーパーの上に静止していたオビガ♀がコーリングを始めたことに気づきました。
翅を開いて、腹端が露出した姿勢になっています。
その腹端から性フェロモンを放出する誘引腺と呼ばれる袋を出し入れしていました。
しかしヒトの嗅覚では何も匂いは感じません。
オビガ♀の誘引腺は、腹部に密生する毛と同じく濃い黄色でした。

▼関連記事
クワコ♀（蛾）の羽化と性フェロモン放出

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つづく→＃13：オビガ♀（蛾）のコーリング行動：性フェロモン放出【10倍速映像】

オビガ♀e（蛾）腹端：誘引腺＠コーリング：性フェロモン放出

オビガ♀e（蛾）腹端：誘引腺＠コーリング：性フェロモン放出

オビガ♀e（蛾）腹面＠コーリング：性フェロモン放出

堤防で求愛・採食するキジバトの♀♂ペア（野鳥）

2018年9月中旬・午後16:08〜16:14

郊外を流れる川の対岸で2羽のキジバト（Streptopelia orientalis）が採食活動をしていました。
おそらく2羽は、この辺りを縄張りとする♀♂の番（つがい）なのでしょう。

冒頭のシーンは♂が♀に求愛中だったようです。
左の♂が胸を膨らませお辞儀をしながら♀に近づくも、♀は走って逃げました。
交尾には至らなかったのは、もしかすると対岸で見ている私の存在を警戒していたからかな？

その後は堤防の草むらを歩き回りながらあちこち啄んでいます。
♂は♀に求愛を断られた後も、付かず離れず、地上採食を続けています。

採食メニューを知りたいのですが、残念ながら茂みに隠れてよく見えません。
草の実や種子を食べているのでしょう。
一羽がドングリのような丸くて大きな種子？を採食しています。（＠1:49、3:42）
周囲の草むらに生えている植物として見分けられたのは、イヌタデ、エノコログサ、アメリカセンダングサ、オオバコ、アキノノゲシ等々。

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キジバト♀♂（野鳥）＠堤防+求愛♂→♀

キジバト（野鳥）＠堤防+採食

キジバト（野鳥）＠堤防+採食

スジグロシロチョウ♀♂の求愛飛翔【HD動画＆ハイスピード動画】

2018年7月中旬・午後16:21

里山の麓の林縁で2頭の白い蝶が猛烈な勢いで絡み合うように飛び回っていました。
スジグロシロチョウ（Pieris melete）またはヤマトスジグロシロチョウ（Pieris nesis）の♀♂ペアによる求愛飛翔のようです。
ゼフィルスの卍巴飛翔を思わせる激しい乱舞が繰り広げられています。

すぐに240-fpsのハイスピード動画に切り替えて撮ってみました。（＠0:15〜）
なかなか見応えのあるスローモーションが撮れたのに、残念ながら私には性別を見分けられないので行動を解釈できません。（※　追記参照）
2頭は暗いスギ植林の林縁の方へ飛んで行きます。
♀♂ペアの乱舞は結構長く続いたものの、交尾には至らず別れました。

桑原保正『性フェロモン―オスを誘惑する物質の秘密 (講談社選書メチエ)』によると、

　（蛾とは異なり、：しぐま註）蝶には♀が分泌し、♂を誘引する性フェロモンがない。蝶の性フェロモンは♂が分泌するのである。♀に結婚を承諾させる媚薬的な働きをするフェロモンと考えられている。人間の鼻にも強烈に香る化合物である場合が多い。
　たとえば、モンシロチョウに似ているが、黒いスジが目立つスジグロシロチョウの♂はシトラール（ゲラニアールとネラールの65対35の混合物）を分泌する鱗粉をもっており、レモンのような強烈な香りがある。（p191より引用）

しかし今回の撮影中に柑橘系の芳香は嗅ぎ取れませんでした。
性フェロモンはごく微量しか放出されないのでしょう。
機会があればスジグロシロチョウ♂を採集して、発香鱗の匂いを実際に嗅いでみたいものです。



※【追記】
小原嘉明『進化を飛躍させる新しい主役：モンシロチョウの世界から』（岩波ジュニア新書）によると、

（スジグロシロチョウの）♂の翅には、強いにおいを発する発香鱗という鱗粉があります。このにおいは人間がかいでもはっきりわかります。（中略）配偶行動にも（モンシロチョウと：しぐま註）大きなちがいがあります。その一つは♀が未交尾の段階から、モンシロチョウの既交尾♀と同じ交尾拒否姿勢をとって♂を拒否することです。その♀もいずれは交尾するのですが、なぜ♀が未交尾の段階で♂を拒否するのか、またその後なぜ♂を受け入れるようになるかについては、まだわかっていません。

　もう一つ、強いにおいを発散する♂は、あたかもそのにおいを翅をはばたいて♀に浴びせかけるかのように、♀の近くで滞空飛翔をして求愛します。このにおいが、交尾を拒否する未交尾♀を交尾に誘導する性フェロモンとして機能している可能性がありますが、それについてはまだたしかめられていません。（p166〜167より引用）

この本の記述と私が今回観察した行動はどうも合わない気がします。
もしかすると、今回の映像は♀♂ペアによる求愛飛翔ではなく、♂同士の縄張り争いなのでしょうか？
スジグロシロチョウの配偶行動があまり解明されていない理由は、ヒトの目にはフィールドで性別を見分けられないからでしょう。

ドバトの求愛行動（野鳥）

2018年8月中旬・午後15:02〜15:06

公園に集まるカワラバト（＝ドバト；Columba livia）の群れの中に、ナンパ（求愛）している♂が居ました。
地上で餌を啄んでいる♀を♂が必死で追い回しています。
なんとか♀の前に回り込むと、精一杯膨らませた鳩胸を見せつけます。
一緒に見ている観客のお姉さんの解説が的を射ていますね。
このペアの体格は一見すると♂＞♀ですが、♂が体を膨らませているからそう見えるだけなのかな？

ようやく♀が興味を示してくれると♂は立ち止まり、首を曲げて自分で羽繕いを始めました。
これも首元の美しい羽毛を♀に誇示しているのでしょう。
羽毛を逆立てたり身震いしたりもして、デートの前に身だしなみを整えています。

♀は♂を意識しつつも地上採食を続けています。
砂利道を離れて木の下に来ると、遂に♀が♂の前で静止しました。
♀の方から♂に歩み寄り、キスをせがみました。
熱烈なキスが始まりました（ビリング）。
互いに嘴を噛み合いながら首を上下に動かし、全身を震わせています。
一旦離れると♀が食後のように嘴を動かしていることから、おそらく求愛のキスは♂から口移しでピジョンミルクを求愛給餌してもらっているのでしょう。

平凡社『日本動物大百科4鳥類II』によれば、

ヒナの食物であるピジョンミルクは、哺乳類とは異なり雌雄ともに分泌し、♂もヒナへの給餌を行なう。（p23より引用）

その間、♂は羽繕いで美しい羽毛を♀に誇示します。
再び♀の方からキスをせがみ、♀が♂の首に嘴でちょっと触れたように見えました。（♀が焦っただけ？　対他羽繕い？）
♂が嘴を開くとその中に♀が嘴を突っ込みました。

せっかく熱いキスを交わして♀♂ペアが盛り上がっているのに、別のライバル♂が2羽も乱入し、自らの首を誇示する求愛行動を始めました。
♀は♂の品定めをするでしょうか？
初めの♂はさり気なく♀をガードし、ライバル♂を追い払いました。
♀を巡り♂同士で激しい喧嘩にならなかったのが意外でした。

恋敵♂が居なくなった後で、♂は求愛（首の誇示）からやり直し
かなり紳士的で慎重な振る舞いですけど、なかなか交尾しないので、見ている私は焦れったくなります。
ところが通行人の誰かがドバトの群れを驚かせてしまったようで、鳩は一斉に飛び立ちました。
交尾まで見届けられず、残念無念。
それでもドバトの求愛を間近でじっくり観察できたのは収穫でした。

▼関連記事
ドバト♀♂の求愛・交尾（野鳥）

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ドバト（野鳥）＠公園+求愛♂→♀

ドバト（野鳥）＠公園+求愛♂→♀

ドバト（野鳥）＠公園+求愛キス

ドバト（野鳥）＠公園+求愛キス

ドバト（野鳥）＠公園+求愛キス

ドバト♀♂の求愛・交尾（野鳥）

2018年8月中旬・午後17:38〜17:42

市街地の某施設の屋上で2羽のカワラバト（＝ドバト；Columba livia）が並んで奇妙なダンスをしていました。
やがて熱烈なキス（口づけ）を始めたので、求愛中の♀♂番（つがい）と分かりました。
ドバトの前戯はなかなか官能的ですね。
求愛中のキスは♂の嘴の中に♀が嘴を入れるらしいので、もしかすると求愛給餌の一種かもしれない、と思いつきました。
鳩は雛に給餌する際に、ピジョンミルクを吐き戻して口移しするからです。

【参考】：

キジバトの求愛は、♀のそばで♂がクークー鳴くクーイングの後、♂の嘴の中に♀が嘴を入れるビリングを行います。（『しぜんのせかい11：きじばと』p14-15より引用）

熱いキスを交わしながら♀♂カップルは首を上下に動かしています。
一旦離れると♂は鳩胸を誇示し、頭を下げて羽繕い。
すると♀が再びキスをせがみます。
鳩胸の効果で、見た目の体格は♂＞♀でした。
熱いキスを繰り返して盛り上がると、♂が♀の背後から飛び乗りました。
マウントしながら♂が羽ばたき、交尾が無事に成立しました。
交尾が終わると♀Lは♂Rから少し離れ、自分で羽繕いを始めました。
後戯で仲睦まじく相互羽繕いするのかと思ったのですが、私の予想は外れました。
♀だけが羽繕いするのも、ドバト特有の儀式的な求愛行動の一環なのでしょうか？
♂が鳩胸を強調しなくなると、番（つがい）の体格差は素人目には分からなくなりました。
夕日を浴びた事後のカップルが艶めかしいですね。
交通量の多い大通りに面しているので様々な騒音がうるさく、一連の配偶行動中のドバト♀♂ペアの鳴き声は聞き取れませんでした。

野鳥の求愛・交尾行動の一部始終をしっかり観察できたのはこれが初めてで、ようやく悲願達成です。

▼関連記事（3年前の撮影）
キジバト（野鳥）の交尾と三角関係

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訪花中のキアゲハを襲うトモンハナバチ♂【ハイスピード動画】

2018年7月下旬

農道沿いでムラサキツメクサに訪花するキアゲハを240-fpsのハイスピード動画で記録していたら、とても興味深いシーンがたまたま撮れていました。

キアゲハ（Papilio machaon hippocrates）が花から飛び立つまで長撮りしていると、途中から1匹のトモンハナバチ♂（Anthidium septemspinosum）が登場しました。
初めはニアミスしても互いに無関心でムラサキツメクサ（＝アカツメクサ）から吸蜜し、トモンハナバチ♂は花から花へ飛び回っています。
トモンハナバチ♂がキアゲハの下をくぐって飛ぶこともありました。（＠0:33〜）

やがて驚いたことに、トモンハナバチ♂がキアゲハの背後から狙いを定めてコツンと突撃しました。（＠1:43）
不意に追突されたキアゲハは驚いて前方に飛び去りました。
それをトモンハナバチ♂は少し追尾してから戻って来ました。
トモンハナバチは狩蜂ではなくハナバチの仲間ですから、この攻撃性は意外でした。
これは探雌飛翔のパトロールをしていたトモンハナバチ♂が交尾相手の♀と間違えてキアゲハに誤認求愛したのでしょうか？

▼関連記事
訪花中のクマバチ♂を襲うトモンハナバチ♂【ハイスピード動画】

それなら初めにキアゲハを見つけた途端に飛びつこうとするはずです。
初めは見逃していた（無視していた）のに、しばらく経ってから急に交尾を挑むのは謎です。
確かにキアゲハの翅には黄色と黒の斑紋があり、トモンハナバチの配色と似ていなくもないですが、いくら何でもサイズや形が違い過ぎるでしょう。

同じ花に長時間居座って吸蜜していたキアゲハに対して、「いい加減、もうそろそろ縄張りから出ていけよ！」と攻撃的な占有行動をしたのではないか？という気がします。
トモンハナバチ♂には蜜源植物が咲いている一帯を縄張りとして、交尾相手の♀が飛来するのを待ち伏せする習性がありそうです。
だとすれば他種の昆虫と言えども、縄張り内の餌資源（花蜜や花粉）をあまり奪われないように追い払おうとしても不思議ではありません。

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（登場したトモンハナバチが1匹ではなく複数個体だった可能性は？）

トモンハナバチは蜂類にしては珍しく、♂の体長が♀よりも大きい性的二型です。
これは♀を巡って♂同士で激しい闘争行動が繰り広げられることを示唆しているのですが、私は未だ見たことがありません。

交尾したまま死んだアオカナブン♀♂

アオカナブン♀♂：死骸＠交尾中

アオカナブン♀♂：死骸＠交尾中

2018年7月下旬

里山の登山道に交尾中のアオカナブン（Rhomborrhina unicolor）♀♂ペアが死んで転がっていました。
腹面を見ると左右の後脚の根元が接していることから、カナブンの緑化個体ではなくてアオカナブンと確定できました。

小雨が降っていたのでスナップ写真を撮っただけで、すぐに死骸を採集しました。
もし晴れていれば、死骸に群がり始めたアリの様子を動画に記録していたでしょう。

森上信夫『樹液に集まる昆虫ハンドブック』p49にもアオカナブンの「交尾する個体」の写真が掲載されており、「♂は長大な交尾器をもつ」との記述がありました。


帰宅後に、交尾器の結合部を接写してみました。
小型の♀に大型の♂が背後からマウントし、無理やり交尾しようとして交尾器が抜けなくなったのかな？
♀にしてみれば酷い災難です。
♂の後翅が鞘翅の下に完全には畳み込まれておらず、腹端から後翅の端がはみ出ていました。
カナブンのように前脚の形状に性差があるかどうか、要確認。

アオカナブン♀♂標本：交尾中＠方眼紙

アオカナブン♀♂標本：交尾中＠方眼紙

アオカナブン♀標本：背面+交尾中＠方眼紙

アオカナブン♀標本：腹面+交尾中＠方眼紙

アオカナブン♂標本：背面+交尾中＠方眼紙

アオカナブン♂標本：顔+交尾中＠方眼紙

アオカナブン♂標本：側面+交尾中＠方眼紙

アオカナブン♂標本：交尾器+交尾中＠方眼紙

アオカナブン♀♂標本：交尾器結合部＠方眼紙

訪花中のクマバチ♂を襲うトモンハナバチ♂【ハイスピード動画】

2018年7月下旬

民家の庭に咲いたセイヨウニンジンボクの灌木でキムネクマバチ♂（Xylocopa appendiculata circumvolans）が吸蜜に来てしていました。
前回撮り忘れた240-fpsのハイスピード動画で訪花シーンを撮ってみました。（前回とは撮影地点が違います。）

▼前回の記事
セイヨウニンジンボクの花蜜を吸うクマバチ♀の群れ

花から花へ飛び立つ瞬間を狙ってクマバチ♂の羽ばたきに集中していたら、小型のトモンハナバチ♂（Anthidium septemspinosum）も素早く飛び回っていたことに現場では気づきませんでした。
スーパースローで見直すと、とても興味深い瞬間的な行動が記録されていました。

セイヨウニンジンボクの花で吸蜜中のクマバチ♂の背後からトモンハナバチ♂が飛来しました。
トモンハナバチ♂はホバリング（停空飛翔）して狙いを定めると脚を前方に伸ばして相手に掴みかかりました。
一瞬早くクマバチ♂が花から飛び立ち、間一髪で攻撃？を交わしました。
空中でホバリングしながらクマバチ♂とトモンハナバチ♂は睨み合いました。
2匹はすぐに別れたのですが、迫力たっぷりの一瞬の空中戦でした。
似ても似つかないのに（大きさも色も明らかに別種）、そそっかしいトモンハナバチ♂がクマバチ♂を交尾相手（トモンハナバチ♀）と誤認したのかもしれません。
探雌飛翔中のトモンハナバチ♂は、とりあえず蜂らしい物なら何でも飛びついてみる作戦なのでしょう。

▼関連記事（5年前の撮影）
トラマルハナバチ♀とトモンハナバチ♂のニアミス【ハイスピード動画】

Take2の映像でも、奥の花に移動したクマバチ♂の背後から再びトモンハナバチ♂が急襲していました。
この出来事に全く気づかずに撮影を止めてしまったのが残念です。

おそらく誤認求愛だろうと考えていたら、特定の蜜源植物の周囲に縄張りを張って守ろうとする（クマバチ♂などのライバルを追い払う）占有行動の可能性も出てきました。
実は同じ日に別な場所で観察したのですが、訪花中のキアゲハに対してもトモンハナバチ♂が背後から飛びかかって追い払っていました。

▼関連記事
訪花中のキアゲハを襲うトモンハナバチ♂【ハイスピード動画】

さすがに大型の蝶に対してトモンハナバチ♂が誤認求愛するとは考えにくいので、占有行動の習性もありそうです。

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コナラの樹液酒場で交尾するヨツボシケシキスイ♀♂と群がるムネアカオオアリ♀

2018年7月中旬・午後17:50

里山の林道を登っていると、発酵した樹液の濃密な匂いが漂ってきました。
帰路の下山中にも同じ場所で樹液臭がします。
辺りを見回すとスギが多くてそれ以外の樹種は少ないので、樹液臭の元を頑張って探してみることに。
すると案の定、林道の横の崖を少し登った所に生えているコナラの幹に樹液が滲んでいました。

薄暗くなってきた夕方の雑木林で、ムネアカオオアリ（Camponotus obscuripes）のワーカー♀が5匹、コナラの樹液に群がっていました。
甘い樹液を飲み過ぎてアリの腹部の節間膜が伸び切っています。

アリの他には交尾中のヨツボシケシキスイ（Librodor japonicus）♀♂ペアが居ました。
樹液を吸汁している♀の背後から♂がマウントして交尾しています。

ストロボを焚いて撮った写真を見返すと、ヨツボシケシキスイ以外にも、とても小さい謎の甲虫も何匹か樹液に来ていました。
マクロレンズで接写する気になれないほど薄暗かったので、そちらは追求せずにスルーしてしまいました。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

ヨツボシケシキスイ♀♂交尾+ムネアカオオアリ♀5群れ＠＠コナラ樹液酒場

ヨツボシケシキスイ♀♂交尾+ムネアカオオアリ♀5群れ＠＠コナラ樹液酒場

コナラ葉裏（ミズナラと異なり葉柄が長い）

動画撮影後にヨツボシケシキスイの♀♂ペアを採集しました。
容器内で離れた際に、♂の伸ばした長い交尾器が見えました。
以下は標本の写真。

ナミアゲハ♀♂の求愛飛翔【HD動画＆ハイスピード動画】

2018年7月中旬・午後15:21〜15:28

快晴で猛暑の午後、アベリア（別名ハナツクバネウツギ、ハナゾノツクバネウツギ）の生垣でナミアゲハ♀（Papilio xuthus）を見つけました。
アベリアに訪花して吸蜜中なのかと思いきや、枝先の葉にしがみついて翅をゆるやかに開閉していました。
風が吹いて枝が激しく揺れても逃げません。

これ以降の展開で性別が重要になるので、先に説明しておきます。
wikipediaでは

ナミアゲハのオスメスは腹部先端の形で区別できるが、外見からはあまり判らない。

と書いてありますが、保育社『標準原色図鑑全集1：蝶・蛾』を紐解いてナミアゲハについて調べると、

雌雄の区別
春形では♂♀の差はほとんどないが、夏型では♂のはねの地色は白みが強く（♀は汚黄色）、後翅の前縁の黒色の丸い斑紋は強く鮮明（♀ではあっても不鮮明）、肛角部の赤い斑点がない（メスには春型の♂♀と同様にあらわれる）

変異
季節による大きさの差があり、夏型は春型に比べて大きく、はねの外縁に近い黒い帯は幅広くなる。
（p16より引用)

私のフィールドではキアゲハに比べてナミアゲハはレアなこともあり、未だ細かい点まで見分けられていません。
とりあえず、後翅肛角部の赤い斑点の有無で性別判定することにして話を進めます。

性別判定の説明はこのぐらいにして、動画の説明を続けます。
アベリアの枝先で翅を全開にして休んでいた♀の背後からナミアゲハ♂が飛来しました。
♀も枝先に止まったまま翅を羽ばたかせてから、飛び立ちました。
生け垣の奥でナミアゲハの♀♂ペアによる乱舞のような求愛飛翔が始まりました。
横の開けた空間（芝生の低空）で、もつれ合うように飛び続けます。
おそらく♂が♀に着陸を促しているのでしょう。

めくるめく乱舞をじっくり観察するために、私も慌てて240-fpsのハイスピード動画に切り替えてみました。（＠1:41〜4:04）
♀♂は肛角部の赤い斑点の有無で見分けることにします。
スローモーションで見ると、逃げる♀を♂が必死で追いかけているのではありませんでした。
♂が♀の直前をしばらく飛び、急に羽ばたきを止めて地面に急降下する、という運動を繰り返しています。
やはり♂が♀を下へ下へ誘導しているようです。
♂は♀に翅の斑紋を見せつけ、性フェロモンを振りまいているのかな？
熱烈な求愛を受けてもなぜか♀はその誘いに乗らず、ホバリング（停空飛翔）したり上に飛んだりしています。
ホバリングの際は胴体をほぼ垂直に立て力強く羽ばたいています。
結局2頭は空高く舞い上がり、ペアを解消した模様です。
1頭は行方を見失ってしまいました。
芝生のエリアに残った個体（性別不明）は低空でアベリアの生け垣の方へ飛び去りました。

しばらくしてから私もアベリアの生垣に戻ると、先程と同じように2頭の♂が枝先に互いに離れて停まっていました。
ここは集団お見合いの待ち合わせ場所になっているのかもしれません。

資源とは特に関係の無い場所に集まった雄が、そこで小さな縄張りを作り、求愛のディスプレイを行う。このような行動をする雄たちを「レック」という。レックが求愛のディスプレイで自分をアピールし、雌を呼び寄せて交尾をするというのが「レック型一夫多妻」である。（wikipediaより引用）

♂が縄張りを構えてアベリアに訪花する♀を待ち構えているのだとすれば、♂同士の縄張り争いが起こらないのが不思議です。
アベリアの花で吸蜜するナミアゲハも見ていません。
私の知る限り、アベリアの白い花はアゲハチョウが好む色では無いように思います。
スイカズラ科のアベリアはナミアゲハ幼虫の食草（ミカン科）ではありませんから、ここで成虫が一斉に羽化したとは考えられません。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

保育社『原色日本昆虫生態図鑑IIIチョウ編』によると、

交尾飛翔型は←♀+♂。（p138より）

アゲハの追飛（交尾拒否）←♀+♂［1970年9月27日］
追飛の形式は種によっていくらか異なるが、空高く舞いあがるという共通した性質が認められる。それは突然にあらわれる動く物体に驚いた個体に急に負の走地性（正の走光性とする説もある）があらわれるためではないかとも思われる　（p86より引用）

今回、求愛が成就して交尾成立するまで見届けられなかったのは残念でした。
しかし鈴木紀之『すごい進化 - 「一見すると不合理」の謎を解く (中公新書)』を読むと、しつこく求愛してくる♂をいちいち断ったり上手くあしらったりしなければいけない♀の暮らしも大変そうです。

♂はたくさんの♀と交尾したいがゆえに、♀にとってコストになるような行為さえも厭わないことが知られています。モンキチョウやアゲハチョウの仲間では、よく一匹の（もしくはそれ以上の数の）♂が♀の周りにくるくるとまとわりついて飛んでいるのが観察されます。これは陽光の下で起きている、♂と♀の微笑ましい求愛の光景ではありません。たいていの場合♀はすでに交尾をしており、愛情に必要な量の精子を体内に蓄えています。そのため、これ以上交尾する必要はなく、それよりはむしろ、捕食者から身を守りつつ、栄養をたくさん摂取して、産卵に備えるほうが重要です。ところが、♂は交尾できるかもしれないというわずかな望みにかけて、♀に「ちょっかい」を出し続けます。こうした♂の利己的な行動は♀にとってははっきり言って邪魔なだけです。♂が♀にもたらすこのような行動は、進化学の専門用語として「セクシャル・ハラスメント」と呼ばれており、♂は不要どころか、繁殖の邪魔をする存在にまでなってしまったのです。　（p179-180より引用）

ナミアゲハ♀＠アベリア枝先

ナミアゲハ♀＠アベリア枝先

ナミアゲハ♂＠アベリア枝先（直後に飛び立つと、後翅表の肛角部に赤点無し）

ノブドウの葉で交尾するマメコガネ♀♂

2018年7月中旬

堤防の階段に蔓延るノブドウの群落でマメコガネ（Popillia japonica）の群れを見つけました。
葉上で交尾中の♀♂ペアが居ます。
♂が♀の背にマウントしているだけで交尾器は結合していませんでした。
交尾後ガードなのかな？
あぶれたもう一匹がすぐ横で葉を食害しているようです。
更にもう一匹が飛来し、どこか近くに着陸しました。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

マメコガネ♀♂群れ＠ノブドウ葉+交尾

訪花中のモンシロチョウに誤認求愛するモンキチョウ♂

2018年7月上旬

▼前回の記事
ムラサキツメクサの花蜜を吸うモンシロチョウ

ムラサキツメクサ（＝アカツメクサ）の群落で訪花していたモンシロチョウ（Pieris rapae）を動画に撮っていると、探雌飛翔中のモンキチョウ♂（Colias erate poliographus）がやって来ました。
おそらく同種の♀だと誤認して求愛しに来たのでしょう。
モンキチョウの♀も通常は翅が白いので、ちょっと紛らわしいのでしょう。
しかし、すぐに別種と気づいたようで、2頭は離れて飛び去りました。
再生速度を15%に落としたスローモーションでリプレイしてみましょう。（＠0:24〜）
モンシロチョウの場合は太陽光に含まれる紫外線の下で見ると雌雄の翅の模様が明確に異なり見分けられるのだそうです。
同じシロチョウ科に属するモンキチョウの場合は配偶行動の際にどうやって性別を見分けているのでしょう？（既に解明されているのかな？）

渡辺守『モンキチョウの交尾行動』によると、

・（モンキチョウの）♀には黄色い翅をもった個体と白い翅をもった個体の二型が生じ、ふつう、モンシロチョウと間違えられるような白い翅の個体が♀の過半数を占めています。 

・朝、♀は草むらの中で羽化し、その中でほとんど動かないので、♂は早朝から草地の上1メートルくらいをゆっくり飛んで♀を探し始めます。これを探雌飛翔といい、羽化したばかりの処女♀を草むらの中に発見すると、いきなり♀に体当たりをするかのように急降下し、一瞬の後には連結してしまいます。
（『動物たちの気になる行動（2）恋愛・コミュニケーション篇』p59〜61より引用）

モンキチョウの求愛飛翔や交尾中の連結態はよく見かけますけど、♂の求愛が実って交尾を始める瞬間や、♀による交尾拒否行動を私は未だ観察したことがありません。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。


鈴木紀之『すごい進化 - 「一見すると不合理」の謎を解く』（中公新書）によると、

近縁な種類どうしでは交尾の証拠がよく見つかっています。ということは、私たちが直接観察できたわけではありませんが、求愛程度の軽微なエラーはさらにたくさん起きたのだと想像できます。こうして考えてみると、他種への求愛はもはや例外的なエラーなのではなく、自然界にはよくある出来事として捉えられるようになってくるのではないでしょうか。 （p123より引用）

フィールドで起こる誤認求愛のような小さな事件をアマチュアのナチュラリストが地道に記録していくしかありません。

オオバギボウシの花で交尾するブチヒゲカメムシ♀♂

2018年7月上旬

民家の畑の隅に咲いたオオバギボウシの群落でブチヒゲカメムシ♀♂（Dolycoris baccarum）が交尾していました。

側面から撮っても交尾中に花から吸汁しているかどうか、よく分かりません。
マクロレンズで口吻を接写して確認するのを忘れました。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

ブチヒゲカメムシ♀♂＠オオバギボウシ訪花+交尾

ブチヒゲカメムシ♀♂：側面＠オオバギボウシ訪花+交尾

ブチヒゲカメムシ♀♂＠オオバギボウシ訪花+交尾

交尾中に連結飛翔で逃げるモンキチョウ♀♂

2018年7月上旬

川沿いの農道を私が歩いていたら交尾中のモンキチョウ（Colias erate poliographus）の♀♂ペアが驚いて少し飛び、道端のクズの葉裏に翅を閉じて止まりました。
（映像はここから。）
翅が黄色の個体が♂で、白色の個体が♀です。
交尾器の連結部は閉じた翅に隠れて見えません。

撮りながら茂みに近づくと、危険を察知した♀♂ペアが連結したまま飛び立ち、柳の灌木を越えて飛び去りました。
連結飛翔中に♀♂はどのように意思疎通をしているのでしょうか？
トンボの尾繋がりとは異なり蝶は互いに逆向きに連結していますから、飛ぶ方向を決めないと交尾器の連結が外れてしまうでしょう。
飛び立ちを1/5倍速のスローモーションでリプレイしてみると（＠0:32〜）、連結飛翔の後半は♀（翅が白色）が羽ばたきを止めて翅を閉じました。
その結果、♂が主導権を握り安全な場所まで♀をぐいぐい引っ張って飛んで行きます。

古い図鑑ですが、保育社『原色日本昆虫生態図鑑IIIチョウ編』を紐解くと、

　蝶の交尾は草上、草間ときに樹上などで行なわれ、一般にこのときは活動しない。しかし刺激が加わったり、驚いたりすると交尾したまま飛び立つことがある。このときすぐ飛ぶのをやめてしまうが、交尾したまま飛翔する場合は、♂、♀のどちらか一方が飛び、他方はぶら下がっている。♂も♀も翅を使って同時に飛ぶことはない。
このように交尾しながら飛ぶときに♂が飛ぶか、♀が飛ぶかは種によって一定していて、属や科についても通則がある。（中略）ここで←♀+♂の記号は、♀が飛翔し、♂は交尾したまま♀に連行され飛翔しないことを示す。　（p88より引用）

スローモーション映像を手軽に撮れない時代の鋭い観察眼に脱帽します。
今回の観察で、モンキチョウの連結飛翔は「←♂+♀」のタイプだと分かりました。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

モンキチョウ♀♂＠クズ葉+交尾

クモの円網に捕まって暴れるコミスジにトンボエダシャク（蛾）が誤認求愛

2018年7月上旬・午後15:48〜16:18

平地の用水路沿いにスギ林があり、その林縁にクモの大きな正常円網が張られていました。
垂直円網の辺縁部（上部）に1頭のコミスジ（Neptis sappho）が囚われていて、擬死（死んだふり）していました。
下手に暴れると振動でクモにすぐ感づかれてしまい、捕食されるからです。
ときどき意を決したように必死で羽ばたいて暴れても、強力な粘着性の横糸が外れません。
（コミスジが休んでいる状態の映像は退屈なので、編集でカットしました）
おそらくオニグモの仲間（コガネグモ科）が造網したと思われますが、なぜか網の主は獲物を捕食しに現れず放置しています。

• 昼間は網の外の隠れ家に潜んでいるのかな？
• 脱皮直前の眠で食欲がない？
• 天敵の捕食者にやられた？

コミスジは翅を全開にした姿勢で囚われの身となっています。
チョウの翅一面に敷き詰められている鱗粉は剥がれやすく、クモの網にかかっても逃げやすいように進化しています。
しかしチョウの胴体や足にクモの網の粘着糸が付着してしまうと、万事休すです。

その一方、周囲のスギ林の林縁やマント群落をトンボエダシャク（Cystidia stratonice stratonice）と思しき蛾が何頭も飛び回っています。
群飛と呼べるかどうか分かりませんが、何をしているのか気になります（映像公開予定）。

クモの網にかかったコミスジを撮っていると、そうした蛾がときどき飛来します。
残念ながら窮地のコミスジを助けに来たのではありません。
クモの網に捕らえられたコミスジに軽くぶつかっただけで、あっさり飛び去ります。
おそらく翅の色が白黒の模様で似ていることから、交尾相手と誤認して求愛しに来たのでしょう。
しかしすぐに別種と気づいて飛び去りました。
飛来した蛾がコミスジに誤認求愛したシーンを1/5倍速のスローモーションでリプレイしてみます。（＠1:59〜2:42）
蛾に誤認求愛されたコミスジは必死に羽ばたいて暴れます。
その羽ばたきを見た蛾は更に興奮したように周囲を飛び回るものの、やがて離れて行きました。

我々ヒトの目から見るとコミスジとトンボエダシャクは、確かに翅の模様が白黒という点は共通ですけど、それほど模様が似ているとは思えません。
ひょっとすると、性フェロモンの分子構造が似ているのかもしれません。
もしトンボエダシャク♀を生け捕りにしてクモの網に付けてやると、辺りを飛び回る同種♂が誘引されて次々と死の罠にかかってしまうかな？（ゴキブリ・ホイホイならぬ、トンボエダシャク・ホイホイ）
色々な鱗翅目（蝶や蛾）の死んだ標本あるいは翅だけをクモの網に付けておいたら、トンボエダシャクの誘引効果はどうなるでしょう？
適当な白黒模様の紙片を網に付けておくだけで誘引効果があるでしょうか？
試しに実験してみたかったのですが、残念ながらこの日の私は捕虫網を持ってきていませんでした。

ところで、網に囚われたコミスジの周りをずっと飛び回っている小さな双翅目も気になります。
クモの網にかかった獲物や食べ残しに集まる吸血性のブヨなのかな？
クモの網の粘着糸に着陸しても飛び立てるようです。


※　動画編集時に自動色調補正を施しています。



つづく→スギの林縁を飛び回るトンボエダシャクの謎（蛾）


【追記】
蝶と蛾の性別を見分けられないのに誤認求愛だろうと解釈してしまいましたが、縄張り意識の強いトンボエダシャクがコミスジを追い払いに来た、という別の解釈も成り立つかもしれません。
しかし、トンボエダシャクはクモの網にかかったコミスジに対して軽くぶつかっただけですぐに飛び去ってしまうので、闘争行動ではなさそうに思います。

コミスジ＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚

コミスジ＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚

コミスジ＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚

コミスジ：翅裏＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚

コミスジ＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚・全景

コミスジ＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚・全景

コミスジ＠オニグモsp（蜘蛛）正常円網：捕囚・全景