卵嚢ガードを中断して♂と交接するイエユウレイグモ♀（蜘蛛）

2014年6月上旬・室温23℃

▼前回の記事
卵嚢を持つイエユウレイグモ♀（蜘蛛）に求愛する♂

屋内の天井隅でイエユウレイグモ（Pholcus phalangioides）の♂♀ペアが向かい合って牽制するように長い歩脚の先で触れ合っていたのはやはり求愛行動でした。
卵嚢を常にくわえて持ち歩きガードしていた♀が突然、左に向きを変えて♂から離れました。
てっきり争いに負けた♀が退散するのかと思って見ていました。
ところが♀は不規則網の片隅に卵嚢を一旦置くと、待っている♂の所に戻りました。
これは予想外の事態で、卵嚢を手放す決定的瞬間を撮り損ねてしまいました。

♀♂ペアは再び長い歩脚で互いに触れ合い、慎重に接近します。
遂にイエユウレイグモ♀は♂を迎え入れて交接を始めました。
頭を同じ向きに揃え、♂は♀の下面から触肢を外雌器に挿入しています。
計16本の長い歩脚が絡まること無く交接する様子は壮観です。
歩脚で抱き合うことはしません。
交接直前に♀が卵嚢を預けに行く間、♂が追いかけずにじっと待っているのも不思議でした。
「子どもを預けてくるからそこで待ってて♪」という意思疎通がちゃんとできているようにも見えますし、儀式化された手順があるのかもしれません。

野暮は承知の上で脚立に登りマグライトで照らしながら交接シーンを接写してみました。
なかなか撮りにくい体勢なので、触肢の結合状況があまりよく見えません。
以前オオハエトリの交接を飼育下で観察した際と同様に、♂の触肢から基部血嚢と呼ばれる薄い袋が飛び出しているようです。
この袋をリズミカルに膨張・収縮させることで、触肢内に貯えられた精子を外雌器に注入します。
マクロレンズを不用意に近づけると目に見えない不規則網に触れてしまい、その振動でクモを警戒させてしまいます。
眩しい照明もクモは嫌うようなので、接写はそこそこで諦めて遠くから見守ることにしました。

♀があれほど大切に抱えていた卵嚢を一時的に手放して交接するとは意外でした。
幼体が孵化するまで♀は卵嚢ガードを続けて次の交接を頑なに拒否するのかと思っていた私の予想は見事に外れました。
もし♀が卵嚢を保持したままだと、♂との交接に何か支障を来すのでしょうか？
素人の浅知恵ですけど、♀が卵嚢を口に咥えて保護するのではなく腹端の糸疣に付けて持ち歩くように進化すれば、卵嚢ガードと安全な再交接が両立できそうな気がします。
この卵塊は受精卵であることが後に判明します。
つまり、この♀は撮影時に処女ではなく既交尾♀でした。
一番知りたいのは、イエユウレイグモの♀は同じ♂と繰り返し交接しているのか（一夫一妻）それとも乱婚なのかという点です。（※）
つまりこの♂は♀が守る卵の父親なのか、DNA鑑定で血縁関係を調べてみたいものです。
卵嚢が別の♂の遺伝子を受け継いでいる場合、次に交接を試みる♂が卵嚢を壊したり食べたり強奪して捨てたりする子殺しを行う危険性があるのかもしれません。
♂が下手に子殺ししようとすると怒った♀に返り討ち（性的共食い）に合うリスクが高いのでしょうか？　
しかし♀が卵嚢を口に咥えている限り、毒牙で噛む反撃手段は封じられている気がします。
卵嚢を一時的に手放して交接するという行動が、卵を守りたい♀と何が何でも交接したい♂の双方にとってメリットがあるのでしょう（性的対立の妥協点でwin-win）。
♂は♀が持っていた卵塊の血縁度を認識できるのかな？
今回♂が子殺しをせず紳士的に振る舞ったのは卵が我が子と知っていたから？…なんてね。
やはり父子鑑定してみたくなります。

もし交接中に新たなイエユウレイグモが不規則網に侵入してきた場合、♀は卵嚢を守るために交接を中断し慌てて取りに行くのかどうか、興味があります。
これはやろうと思えば実験可能です。
網に預けている卵嚢を観察者が取り上げようとするだけでも振動で♀は異変に気づくはずです。
それとも交接中の♂の方が先に反応して、侵入したライバル♂または外敵を追い払おうとするかな？

つづく

※　後日イエユウレイグモ♂に個体識別のマーキングを施した結果、何匹もの♂が入れ替わり立ち代り♀の居る不規則網を訪れては同居？することが判明しました。（ただし、交接を観察できたのはこの一度だけ。）


【追記】
イエユウレイグモ♀は自然環境で一妻多夫と調べが付いているようです。

Female Pholcus phalangioides are polyandrous in natural populations....

(Schäfer, Martin A., and Gabriele Uhl. "Determinants of paternity success in the spider Pholcus phalangioides (Pholcidae: Araneae): the role of male and female mating behaviour." Behavioral Ecology and Sociobiology 51.4 (2002): 368-377.)
検索すれば無料PDFファイルがダウンロードできます。

【追記2】
「クモ蟲画像掲示板」にて、きどばんさんより以下のコメントを頂きました。

卵を守っている、若しくは産卵予定の♀にとって♂の求愛は一種の脅威です。この脅威を回避する方法は大別して２種類あり、「雌雄の体格差が大きい場合は単純に♂を追っ払う、小さい場合は無理に争わず♂の求愛を受け入れる」というのがクモ屋の「一般的常識」となっています。既に産卵している♀に「精子間競争」は無意味のように思えますが、複数回産卵する種にとっては大きな意味を持つのかもしれませんね。また♀は意識的に遺伝的多様性を確保しようとしている可能性もありますし。

確かに今回のペアは目測ではほぼ同サイズでした。

オオダイコンソウの花蜜を吸うヒメシジミ♂

2014年6月中旬

里山の草地に咲いたオオダイコンソウの花にヒメシジミ♂（Plebejus argus micrargus）が来ていました。
翅がかなり破損した個体です。
吸蜜した後、花弁に乗ったまま休んでいます（日光浴？）。

卵嚢を持つイエユウレイグモ♀（蜘蛛）に求愛する♂

2014年6月上旬・室温22℃

室内の天井隅（北東の角、床からの高さ240cm）に不規則網を張っていたイエユウレイグモ（Pholcus phalangioides）がある朝、2匹で接近戦のような不思議なダンスを踊っていました。
1匹は口に卵嚢（卵塊）を咥えていることから成体♀のようです。
もう1匹は接写してみると触肢が発達した♂成体と判明。
目視では体長に性差は無さそうです。
♂♀ともに8本の歩脚は完全無傷で大きな欠損はありません。
この部屋でイエユウレイグモの存在を意識しなかったので、不規則網の持ち主は誰なのか不明です。
予想ではこの場所に元から居を構えていた♀のもとに♂が交接目当てでやって来たのでしょう。

♀♂ペアが不規則網で互いに向き合い、長い歩脚で優雅に触れ合っています。
網の所有権（縄張り）を巡って「近づくな！」と牽制しているようにも見えますし、♂が糸を弾いて求愛信号を送っているのかもしれません。
果たして♀の琴線に触れるでしょうか？
背景の天井や壁が白いので、不規則網や糸が見えないのは残念です。

いかにもこれから交接しそうな予感がしました。
気になる点として、♀が卵嚢を持ち歩いていることです。
このまま♂を受け入れて交接できるのでしょうか？
それとも、卵嚢ガード中の♀は幼体が無事に孵化するまで♂を頑なに拒むでしょうか？（「触わらないで！」）
だとすれば、子持ちの♀と交接するためなら♂は子殺し（食卵）も辞さないでしょうか？（※）
♀は卵嚢を咥えている（触肢で保持？）限り、毒牙で噛む反撃は不可能です。
交接中に性的共食いを行うでしょうか？
以上のポイントを念頭に、固唾を呑んで観察を続けます。

脚立に登り白色LEDのマグライトで照らしながら接写してみると、先ず♀が抱えている卵嚢の大きさに驚かされます。
直径は体長の半分ぐらいでしょうか？
少なくとも、♀頭胸部よりも卵嚢の方が大きいです。
この卵塊は受精卵であることが後に判明します。
眩しい照明を嫌ったのか、♀は横を向いてしまいました。
次に♂を接写すると、触肢が発達しています。
♂が精網を作っている様子は見ていないので、既に触肢への移精が済んでいるのでしょう。
接写するとカメラがうっかり網に触れてしまいますし、照明がクモの配偶行動を邪魔してしまうようです。
離れた位置からの撮影に戻すとクモは落ち着いてくれました。

イエユウレイグモ♀の方が積極的になるときもあり♂は及び腰に見えますが、「押して駄目なら引いてみな」という恋の駆け引きかもしれません。
やがて♂が熱烈な求愛アタックを再開しました。
かなり接近したものの、未だ交接には成功していないようです。
一旦離れました。

つづく

『クモ生理生態事典 2011』サイトを参照すると、イエユウレイグモの

産卵期は6～8月，卵は糸で薄く包んで口にくわえて保護する。

ごくありふれた普通種なのに誰も調べていないのか、配偶行動に関する記述はありませんでした。


英語版wikipediaでは「♀は20〜30個の卵を触肢で抱える」という表現をしています。

卵嚢の持ち方は一体どちらが正しいのでしょう？
卵嚢ガード中のイエユウレイグモ♀を捕獲して麻酔下で卵嚢をピンセットでそっと取り上げてみればきっと分かるでしょう。


※【追記】
「子殺し」というショッキングな現象は動物行動学において重要なテーマの一つです。
ハヌマラングールという猿やライオンの♂がハーレムを乗っ取った後に♀の連れ子を次々に殺す例が有名です。
昆虫ではタガメの♂が守る卵塊を♀が襲って卵を壊してから♂と交尾する子殺しが日本で初めて発見されました。

クモで見られる子殺しの例として

クモの一種Stegodyphus lineatusである。このクモのオスはメスの巣に侵入して卵包を捨てる。メスは生涯で一つのクラッチしか持たないためにこれは繁殖成功を著しく減少させる。そのため怪我や死もまれではない激しい闘争が起きる。（wikipediaより）

卵嚢をくわえガードする♀成体

♂成体の触肢

♂成体の触肢

ツルマンネングサを訪花するセイヨウミツバチ♀の羽ばたき【HD動画＆ハイスピード動画】

2014年6月中旬

堤防の階段に蔓延るツルマンネングサの群落でセイヨウミツバチ（Apis mellifera）のワーカー♀が採餌のために訪花していました。
後脚の花粉籠は空荷でした。
花の連続したパッチを歩き回りながら吸蜜し、パッチの端まで来ると飛んで次のパッチへ移動します。
花から花へ低空飛行する羽ばたきを240-fpsのハイスピード動画でも撮影しています。（＠0:52〜）
複数個体を撮影。

アカツメクサの花蜜を吸うウラギンヒョウモン♂

2014年6月中旬

土手に咲いたムラサキツメクサでウラギンヒョウモン♂（Fabriciana adippe）が訪花していました。
翅を開閉しながら吸蜜しています。

ヒレハリソウの花で盗蜜するコマルハナバチ♀

2014年6月上旬

コマルハナバチ（Bombus ardens ardens）のワーカー♀だと思うのですがどうでしょう？
里山の麓（林縁の草むら）に咲いたヒレハリソウ（＝コンフリー）の群落で忙しなく飛び回り訪花していました。
花筒の外から根元に穴を開け吸蜜するという穿孔盗蜜を行っているので、ヒレハリソウの受粉には寄与していません。
したがって、後脚の花粉籠に付けている少量の白い花粉団子は別な花から採餌してきたものでしょう。
コマルハナバチは体が小さいので花筒に潜り込めそうな気もするのですけど、舌が短くて正当訪花では蜜腺まで届かないのでしょう。

コマルハナバチの盗蜜行動は初めて見ました。

ウツギの花粉を食すコアオハナムグリ

2014年6月中旬

ウツギを訪花して食事するコアオハナムグリ（Gametis jucunda）です。
花に潜り込んで花粉や花蜜を食べているようです。
顔および下面が黄色い花粉で汚れています。

オオキンケイギクの花蜜を吸うナミアゲハ

2014年6月中旬

民家の庭の花壇に咲いたオオキンケイギクをナミアゲハ（Papilio xuthus）が訪花していました。

「ヒメクモバチの泥巣は雨に弱い」は本当か？

2014年6月中旬

ヒメクモバチの飼育記録6

梅雨空で虫撮りに出かけられないので、昨年からの懸案だった実験をやってみることにします。
ヒメクモバチ（旧名ヒメベッコウ；Auplopus carbonarius）は葉の裏面や石の窪み、コンクリートの庇（オーバーハング）の下など雨が直接かからない場所に泥で巣を作ります。
ファーブルはフランス産のヒメベッコウが泥で作った壺（＝育房）の耐水性について調べ、考察しています。
『ファーブル写真昆虫記2：つぼをつくるかりうど：トックリバチ・キゴシジガバチほか』によると、

・キゴシジガバチの巣の部屋の中に、一滴の水を垂らしてみると、水はすぐに壁の中に吸い込まれてしまいます。しかし、ヒメベッコウバチの部屋では、水は、中にたまったまま、滲みこむことはありません。
ヒメベッコウバチの巣の、内側の壁を作る材料の土の中には、何かが混ざっているのです。それは、ヒメベッコウバチの唾に違いありません。
・（ヒメベッコウの）壺を水の中に浸してみると、外側の壁はどろどろに崩れてしまいます。でも、内側の壁の薄い部分だけは、溶けずに最後まで残ります。（p36より）
・トックリバチの巣は雨に濡れても崩れないのに、ヒメベッコウバチの巣には、水を防ぐ力はありません。トックリバチの巣が水に強いのは、獲物の体液のためだろうと考えられます。ヒメベッコウバチが吐き出す水には、そのような体液が含まれていないのでしょう。（中略）また、ヒメベッコウバチの巣の内壁が水に強いのは、はっきりとはしませんが、ハチが内壁の表面を丁寧にならしたためではないかと考えられます。（解説編ｐ47より）

ファーブルに習って、ヒメクモバチが作った泥巣の耐水性を実際に調べてみましょう。
実験の材料に使う泥巣について、これまでの経緯を復習します。
2013年6月中旬にタニウツギの葉裏でヒメクモバチ（旧名ヒメベッコウ；Auplopus carbonarius）の泥巣を見つけ、営巣行動を観察しました。
6月下旬に泥巣を採集し、羽化した成虫が泥巣から脱出する直前に水を吐いて土壁を軟化する瞬間を観察しました。
全ての成虫が羽化した後の古巣を大切に保管していました。



この充分に乾燥した泥巣にシャワーの水を浴びせかけてみました。
梅雨時の集中豪雨を再現したつもりです。
水の勢いで育房の一部はすぐに崩れ溶けたものの、意外に長持ちしています。
6分間シャワーをかけ続けても「完全に溶けて無くなる」ことはありませんでした。
巣の残骸を指で潰し、改めて泥を丁寧に洗い流すと繭の薄皮のみが残りました。
蜂が羽化した後なので、各繭の袋には穴が開いています。
「泥巣を水に静かに浸す」だけでは溶けるまでにもっと長時間かかったことでしょう。
古い泥巣は羽化孔で穴だらけのため、育房内壁の耐水性は調べられませんでした。
（壁を少し壊してから実験すればよかったかも。）

ファーブルの実験をそのまま再現した訳ではありませんが、原始的な実験ながら試しに自分でやってみるとファーブルとは違う見解に至りました。
温故知新。
確かに泥巣を水で溶かすことができました。
しかし、葉裏に流れてくる雨水の量ならば濡れても持ちこたえられそうです。
ヒメクモバチの泥巣内壁の耐水性は母蜂が唾を混ぜて強化したのではなく、蜂の幼虫が絹糸で紡いだ薄い繭によるものだと私は思います。
（ファーブルともあろう人が果たしてこんな単純な見落としをするのか疑問ですが。）
幼虫が育房内で営繭する前後で泥巣の耐水性に差があるかどうか、更に実験すれば決着がつくでしょう。
ファーブルがどの営巣段階の泥巣を用いて実験したのか（記述が不十分で）よく分かりませんでした。

実はファーブルはヒメクモバチの巣材集め行動を観察していないようで、キゴシジガバチの泥巣を用いた実験観察からヒメクモバチについて推測しているだけみたいです。
私が過去に直接観察したところによると、ヒメクモバチ♀は古い泥巣の巣材を再利用したり湿った土を新たに採ってきたりします。
ヒメクモバチ♀が採土の前に葉に溜まった朝露の水滴を飲む行動も私は観察しました。

逆に私はキゴシジガバチを一度も見たことがありません。

（当地には生息してないのかな？）

再乾燥後

乾燥後の状態を拡大

ベニシジミ春型の求愛と交尾拒否【ハイスピード動画】

2014年5月下旬

田んぼの畦道に咲いたハルジオン？で春型のベニシジミ（Lycaena phlaeas daimio）が求愛する様子を240-fpsのハイスピード動画で撮影してみました。
画面下にいる♂が腹端を曲げて♀の背後から交尾器を連結しようと迫ります。
嫌がる♀は翅を閉じたまま軽く羽ばたき、背後を取られまいと蕾の裏に回り込みました。（交尾拒否の意思表示？）
痺れを切らした♂が飛び立ち、♀のすぐ背後でホバリング（停空飛翔）。
遂に♀は花から落ちるように飛んで逃げ、♂は慌てて♀を追いかけます。

ベニシジミの♀は羽化後に一度しか交尾しないのか、それとも交尾相手の♂を選り好みするのでしょうか？
次回は婚活が実って交尾に至る過程を観察してみたいものです。



【追記】
『チョウのはなしII』p158によると、

交尾成立例よりも交尾不成立例の方が記録が豊富です。（中略）ベニシジミでは、はばたきつつ歩く型と急速な飛び立ち型とがあります。

【追記2】
ベニシジミの交尾拒否行動については、既に研究されていました。

Ide, Jun‐Ya. "Avoiding Male Harassment: Wing‐Closing Reactions to Flying Individuals by Female Small Copper Butterflies." Ethology 117.7 (2011): 630-637.

この研究結果の日本語概要は、久留米工業大学の井出研究室のホームページから引用させてもらいます。

　蝶のベニシジミ（Lycaena phlaeas daimio）のメスを観察したところ、オスが近くを通りかかると翅を閉じました。また、メスが翅を閉じると、翅を開きっぱなしの場合よりもオスから求愛されることが減りました。以上の結果は、ベニシジミのメスの翅を閉じる行動にはオスの求愛を回避する機能があることを示しています。
　この翅を閉じる行動は、主に既に一度交尾したメスで観察され、一度も交尾したことのないメスでは見られませんでした。ベニシジミのメスは、通常は生涯に一度しか交尾をしません。今後交尾をしないメスが行なうことから、この行動は間接的な配偶者選択（求愛行動の能力が高い雄を選ぶ）ではなくオスのしつこい求愛（ハラスメント）を回避するための行動と考えられます（Ide 2011）。

今回の生態動画について、交尾拒否という私の解釈は間違いではなかったと分かり、とりあえず安心しました。

ウツギの蕾に産卵するトラフシジミ春型♀

2014年6月中旬

春型のトラフシジミ（Rapala arata）が平地でウツギを訪花しています。
ところが口吻を伸ばしていないので、花蜜が目的ではないようです。
花というよりも蕾のついた枝から枝へ歩いて移動しています。
ときどき翅を擦り合わせ、尾状突起を触角のように動かします。

蕾の付いた枝先にときどき腹端を擦り付け、産卵管を伸ばしていました。
撮影後に調べてみても、なぜか卵は見つけられませんでした。（私が経験不足なだけ？）
♀が本当に卵を産みつけたかどうか不明です。
産卵に適した場所を腹端で探る行動なのかもしれません。
蕾の近くだけでなく、ウツギの葉表でも腹端を擦り付けていました。

帰ってから幼虫図鑑サイトで調べてみると、トラフシジミ幼虫の食草としてウツギもリストアップされていました。
卵は青色らしい。


▼関連記事
リョウブの蕾に産卵するトラフシジミ春型♀

スズバチ蛹の蠕動と成虫♀の羽化

2014年5月下旬〜6月上旬

▼前回の記事
スズバチ♀の変態：蛹から羽化まで【スライドショー】

飼育下でスズバチ（Oreumenes decoratus）の蛹がときどき蠕動する様子を撮りました。
自然状態であれば蛹は繭に包まれ、更に母蜂が作った泥巣に封じ込められています。
黒化した蛹の表面で白い薄皮が中央部から剥け始め、脱皮（羽化）して成虫♀となりました。
残念ながら翅が少し曲がったままで、羽ばたいても上手く飛べないようです。
クチクラが硬くなると動き回り、外界に脱出しようとプラスチック容器を中から大顎でかじります。
蓋を開けてやると容器の外で身繕い。

以下は標本の写真。
平群庵昆虫写真館サイトによると、スズバチは顔色などで性別が見分けられるそうです。
今回得られた個体は3匹の中で一番発生が遅く、触角の根元の前面に黄色い部分がない（黒一色）ので♀のようです。
同じ泥巣から先に羽化した個体♂よりも大型でした。
本に書いてある通り、スズバチは雄性先熟でした。
残る1匹は蛹の変態中に容器をうっかり落としてしまい、衝撃から立ち直れず羽化しないまま死亡。（小型のおそらく♂）

シリーズ完。

側面

背面

側面

前伸腹節

腹背

顔

大顎

右触角

単眼、胸背

右翅の翅脈

腹面

モズ♂（野鳥）の狩り？

2014年6月中旬

川沿いの民家の家庭菜園に刺した竿に止まっていたモズ♂（Lanius bucephalus）を発見。
望遠レンズの装着に手間取っている間に百舌鳥は近くの鉄骨？に止まり直し、そこから地上に飛び降りました。
おそらく何か小動物を襲って捕食したのではないかと思いましたが、残念ながら見失いました。

ウツギの花蜜を吸うキタテハ

2014年6月中旬

キタテハ（Polygonia c-aureum）がウツギを訪花していました。
翅を開閉しながら吸蜜しています。

コアオハナムグリも黄色い花粉まみれになりながら隣で訪花しています。