渓流で激しく縄張り争いするオニヤンマ♂の謎【HD動画＆ハイスピード動画】

 

2021年7月下旬・午前7:30頃・晴れ 

立派なオニヤンマ♂（Anotogaster sieboldii）が渓流でスギの落枝に翅を広げて止まっていました。 

どうやら渓流の一区間に縄張りを張っているようです。 

隣の縄張りの個体（♂？）が侵入すると、止まり木から直ちに飛び立って激しい空中戦を繰り広げ、侵入者を追い払いました。 

縄張り争いの後は渓流の上を低空で往復パトロールしました。 

このとき日陰の区画まで行っても、すぐに日向の区画に戻って来て、先程とほぼ同じ止まり木に着地しました。 

見応えのある激しい空中戦が2回撮れたので、1/5倍速のスローモーションでリプレイをご覧ください。 （＠1:06、4:24）

求愛行動ではなさそうです。 

渓流の真上を2匹が互いにグルグル回っています。 

戦闘機の空中戦と同じく、相手の背後をとろうとしているのかな？ 

喧嘩の決着がどうやってつくのか、不明です。 

空中で相手にぶつかったり噛み付いたりすることはありませんでした。

あまりにも動きが激しいので、喧嘩の相手がオニヤンマ♂かどうか、映像からは確認できません。 （ハイスピード動画で記録できなかったのは残念。） 

最後は同一個体の♂がお気に入りの止まり木（スギ落枝）から飛び立つ瞬間を狙って、240-fpsのハイスピード動画でも撮ってみました。（＠7:10〜） 

スローモーションにすると、朝日を浴びた清流の水面がキラキラと光って映えますね。 

画面左上から飛来した別個体の影がちらっと見えました。 

それに反応して、止まり木のオニヤンマ♂は即座に迎撃発進します。 

飛び立った直後に左急旋回し、侵入者を追い払いに飛んで行きました。 

てっきり私はオニヤンマ♂が縄張りを張って交尾相手の♀を待ち構えているのだと思い込みつつ観察していました。 

ところが手元にある資料を漁って復習してみると、オニヤンマ♂の探雌行動は縄張り型ではないと知りました。 

つまり、今回のオニヤンマ♂は獲物を捕食するために止まり木で待ち構えていた、ということになります。 

（オニヤンマの）成熟♂は夏の朝夕を中心に、木陰の多い細流に沿って長距離を往復飛翔しながら♀を探す。川沿いの林道上などもよくパトロールする。（『日本のトンボ』p291より引用）

この行動は私も観察済みです。 

関連記事（8年前の撮影＠里山の林道）▶　縄張りを巡回するオニヤンマ♂の飛翔【ハイスピード動画】

少し古い本ですが、『トンボの繁殖システムと社会構造　(動物 その適応戦略と社会)』によると、 

オニヤンマやムカシトンボなどでは、♂は縄ばりをもたないで広く♀を探し回る。トンボの♂が♀を獲得するために縄張りをもつか、それとも探索するかは、種によって固定されたものであるという考えが以前は根強かった。　（p63より引用） 

新井裕『トンボの不思議』によれば、

　さほど忍耐力を持ち合わせないトンボの場合には、♀が卵を産んでいそうな場所を探す積極戦法をとる。その代表がオニヤンマで、川に沿って行ったり来たりしながら♀を探す。産卵している♀を見つけると、そっと近づいて狙いを定め、次の瞬間♀に飛びついてゲットする。♂同士が出会うと追いかけるものの、あまり激しい争いはしない。　（p46より引用）

しかし、これらの本に書いてあることは果たして本当でしょうか？ 

今回動画に撮れた行動は、縄張り行動でも説明できそうです。 

この地域の個体群だけ、あるいはこの時間帯だけ、に見られる特殊な行動なのでしょうか？ 

オニヤンマ♀♂が出会ってから交尾を始めるまでの決定的瞬間を私は未だ見たことがないので、それが今後の宿題です。 

編集でカットしたのですが、実際は止まり木でオニヤンマ♂は長々と休息していました。 

その間に近くの岸辺の濡れた石の上をハエが徘徊しても、横に居るオニヤンマ♂は狩ろうとせず無反応でした。 

止まり木のオニヤンマは上しか見てないのかもしれません。

飛び立ってから止まり木に戻ってきたオニヤンマ♂が空中で狩った獲物を咥えていたことは一度もありませんでした。

やはり獲物ではなく交尾相手の♀を待ち伏せしていたような気がします。

それともまさか、私が撮ったのはオニヤンマ♂ではなく別種のヤンマなのですかね？

【追記】

灯台下暗しというか、wikipediaに詳しい解説が載っていたのを見落としていました。

（オニヤンマは）成熟すると流水域に移動して、オスは流れの一定の区域をメスを求めて往復飛翔する。従来、この往復飛翔は縄張り維持とされていたが、最近の研究で、オスは羽ばたくものはすべてメスと見なしてしまい、出会うオスをメスと見なして追いかけ、縄張り維持でないことがわかった。（中略）

オニヤンマのオスは流れの一定区域をパトロールし、侵入する同種個体に接触を図る。オスに出会うと激しく追いかけて排除し、メスに出会うと捕まえて交尾をおこなう。

この記述によれば、今回私が撮影した空中戦は2匹の♂が互いに♀だと誤認して追尾し合い、縄張り争いのように見えただけ、ということになります。

後半の下線部はまさに縄張り行動だと思うのですけど、前後半で筆者が違うのでしょうか？

次に機会があれば、♀が飛来するまで待って、どうなるか見届けたいものです。

♂同士が戦って♀を獲得する動物の中には、生まれつき体格に劣り喧嘩に弱い♂個体はスニーカー戦略（サテライト戦略）という裏技で子孫を残そうとする例が知られています。

つまり♂の繁殖戦略に個体差があっても不思議ではありません。

あえて個人的な仮説を立てるならば、オニヤンマでも強い♂は縄張りを張って♀を待ち伏せし、縄張りを獲得できなかった弱い♂個体が♀を積極的に探索する放浪の旅に出るのではないでしょうか？

トンボの古い図鑑ではどう説明されているかと言うと、

　未熟な（オニヤンマの：しぐま註）成虫は林冠の樹梢をしばしば数匹〜10数匹の小群をつくって高飛するが、夏日やぶのそばの路上の同じ場所を往復飛翔する性質のあることはよく知られている。また成熟した♂は流れの上を往復飛翔して縄張りをつくりパトロールする。（保育社『原色日本昆虫生態図鑑IIトンボ編』（1969年）p100より引用）

 

早朝からクリ樹洞の巣口を守るモンスズメバチ♀門衛

前回の記事：▶　クリ樹洞の巣口を守り迎撃に飛び立つモンスズメバチ♀門衛

2021年7月下旬・午前4:45頃・晴れ（日の出時刻は午前4:40） 

前回の定点観察から7日後。 

前回よりも更に少し早い時刻にモンスズメバチ（Vespa crabro）の巣の様子を見に来ました。 

画質が粗くピントが甘いのは、未だ相当薄暗い時刻（薄明）のためです。 

夜明け直前からクリ（栗）樹洞の巣口に門衛が陣取って警戒していました。 

外役ワーカー♀が樹洞から次々に飛び去ります。 

動画には撮れてませんが、ちょっとした事件がありました。 

外役から戻った1匹のワーカー♀が帰巣途中に私の黒いカメラに勢いよくぶつかってきたのです。 

カツーン♪と衝突音が響きました。 

幸いカメラを持っていた手を刺されずに済みました。 

私が巣口の門衛を写真に撮ろうとフラッシュを何度も焚いていたのが気に食わなかったのかもしれません。 

怒ったモンスズメバチ♀が大顎を開閉してカチカチ♪鳴らす警告行動（威嚇）がなかったので、油断していました。

たまたま寝起きで機嫌の悪い個体、あるいは寝ぼけた個体だったのかもしれません。

私の着ていた黒っぽい服装が良くなかったのかもしれません。（上半身のタンクトップが黒と白・赤の細い横縞）

スズメバチの巣を観察・撮影する際は、専用の防護服がなくてもせめて白っぽい服を着るべきです。 

集団で私を襲ってきた訳ではないので、怯まずに動画撮影を続けます。（巣がある樹洞からもう少し離れました。） 

樹洞入口の横の幹に止まって門衛が身繕いしていました。 

左右の後脚を互いに擦り合わせたり腹部を擦ったり、前脚で顔を拭ったりしています。 

羽ばたいてはいないものの激しく腹式呼吸しながら周囲を油断なく警戒しています。 

幹の物陰にもう1匹の門衛が隠れていました。 

早朝から門衛はピリピリしていて、小さな蚊？が飛来しただけですかさず向き直り、つっかかるように威嚇しました。 

その後、2匹の門衛は相次いで飛び立ちました。 

1匹は定位飛行のように営巣木の方を向いてホバリングしながら扇形に飛び再んでから幹に止まりました。 

2匹の門衛が小競り合いすることもありました。（原因を撮り損ねたのが残念） 

帰巣した外役ワーカーに対しても門衛は迎撃に飛び立ち、誰何しました。 

門衛の飛び立ちを1/5倍速のスローモーションでリプレイ。

撮影できた行動としては前回とほぼ同じで、面白みに欠ける報告かもしれません。 

しかし同じだったという結果が私には重要な収穫でした。 

門衛が過敏に警戒し巣口を厳重にガードしているのは、モンスズメバチのどのコロニーでも普通に見られる習性なのだろうと確信できたからです。 

それまでは、もしもクリ樹洞に引っ越したばかりの二次巣だとしたら、引っ越し直後は門衛が警戒を高めているのか？とか、例えば前日にオオスズメバチなどの天敵に襲撃されて警戒態勢を高めていたのではないか？などと他の可能性をいくつか考えていたからです。 

コロニーの活動を一度ぐらいは終日観察してみたいものです。

しかし人目につくとすぐに巣を駆除されてしまうので、早朝または深夜の撮影だけで我慢しています。

無人カメラを仕掛けるのも藪蛇になりそうです。

ヒトが誰も来ない山奥でモンスズメバチの巣を見つけて、心置きなく観察・撮影したいなー。

ところで、門番は若いワーカー♀（羽化後の日齢が浅い個体）が務めるのかな？ 

ミツバチからの連想で、スズメバチも年老いた（経験豊富な）個体が外役に出るような気がします。 

つづく→クリ樹洞の巣口を守りキマワリを追い払うモンスズメバチ♀門衛

ベニシジミ夏型2頭の激しい卍巴飛翔【ハイスピード動画】求愛飛翔？縄張り争い？

 

2021年8月上旬・午後15:55頃・くもり 

川沿いの堤防路の上空を2頭の夏型ベニシジミ（Lycaena phlaeas daimio）が激しく乱舞していました。 

240-fpsのハイスピード動画で撮ってみましょう。 

♀♂間の求愛飛翔なのか、それとも♂同士が縄張り争いで卍巴飛翔しているのか、不明です。 

引きの映像では2頭の性別が外見で見分けられないからです。

　一定の空間を占有し、侵入してくるライバルの♂を追飛などの行動で追い払い、やってくる♀と交尾しようとする「縄張り」行動を繁殖戦略に採用している種も知られている。ベニシジミの場合、幼虫の寄主植物であるギシギシやスイバの生育している湿潤な草地において、♂は静止場所一帯で排他的な占有行動を示し、通過する♀に交尾を試みている。　（渡辺守『チョウの生態「学」始末』より引用）

チョウが互いに相手の周りを飛び回る卍巴飛翔は、縄張り争いの一種と説明される。しかし鋭い牙も爪も持たないチョウがただ飛び回ることが、なぜ「闘争」になるのだろうか。試行錯誤の末に著者がたどり着いたのは、チョウにはライバルという認識がないために縄張り争いが成り立つという“常識外れ”な結論だった。（竹内剛『武器を持たないチョウの戦い方: ライバルの見えない世界で (新・動物記 2)』商品紹介より引用） 

この本もすごい面白そうなのに積読状態なので、早く読まないといけません。 

求愛飛翔だとすると、♀は♂が気に入らず、逃げ回り振り切ろうとしているのでしょうか？

しかし、わざわざエネルギーを激しく消耗してまで♀が高速で♂から逃げ回る必要はない気がします。 

私が過去に観察したベニシジミ♀の交尾拒否行動は、訪花中になされました。

関連記事（7年前の撮影）▶　ベニシジミ春型の求愛と交尾拒否【ハイスピード動画】

縄張りに侵入したライバル♂を追い払おうと、もう1頭の♂が追尾しているのかもしれません。 

後半は互いにもつれ合うようにグルグルと激しい乱舞が始まりました。 

素人目にはゼフィルス（ミドリシジミ類）で見られる卍巴飛翔と似ている気がします。 

やがて2頭は再び追いかけっこモードに戻りました。 

激しい空中戦？が終わり、2頭は別々に飛び去りました。 

求愛飛翔だっだとしても、交尾には至らなかったことになります。 

片方の個体を目で追うと土手の草むらに着地しました。 

雑草の葉に止まって休息しています。 

きっちり閉じた翅裏をしっかり撮るために回り込もうとしたら、手ブレした瞬間に飛び立ってしまいました。 

すぐ近くの枯れ草の先端に止まり直し、翅を開いて日光浴を始めました。 

腹部が細く、前翅頂が尖っていることから♂と分かりました。 

周囲の草むらには♀が産卵するギシギシやスイバなどが生えていそうです。（未確認）

この♂個体はここで縄張りを張り、♀を待ち伏せしているのでしょう。