エゾイトトンボ♂の飛び立ちハイスピード動画

2012年7月上旬

池の畔でエゾイトトンボ（Coenagrion lanceolatum）のあぶれ♂が何匹も♀を待ち伏せしていました。
草むらから飛び立つ様子をハイスピード動画（220 fps）で撮ってみました。
婚活中で必死の♂は翅を休める間もなく自らすぐに飛び立ちます。
イトトンボは儚げな美しさがありますね。

ミヤマカワトンボ♀♂の飛び立ちハイスピード動画

2012年6月下旬

渓流を遡行すると、あちらこちらにたくさんのミヤマカワトンボ（Calopteryx cornelia）が翅を立てて休んでいました。
飛び立つ瞬間をハイスピード動画（220 fps）に撮ってみました。



まずは♀篇。
胴体が褐色で、翅に白い擬縁紋があります。

次は♂篇です。
胴体はメタリックグリーンで、翅は真っ黒（焦げ茶色）です。

映像の最後、渓流の石に少し離れて♂♀ペアが止まっていました。
左が♀で右が♂。

尾繋がり後に交尾拒否するミヤマカワトンボ♀

2012年6月下旬

山中の渓流を遡行していると、多数のミヤマカワトンボ（Calopteryx cornelia）が活動していました。
そのなかで偶然、♀の交尾拒否と思われる興味深い行動が撮れました。

尾繋がり状態のペアが川岸の茂みに止まっています。
前の個体が♂で、胴体がメタリックグリーン。
後ろの個体が♀で、胴体は褐色。
♀の翅だけに目立つ白い斑点は「擬縁紋」と呼ばれます。



♂が♀を前に引き寄せてハート型の交尾姿勢になろうとしても、♀は頑として応じようとしません。
♂は力を入れつつ葉上でバランスを保つため羽ばたいています。
♀は一応、腹部を曲げているものの、決して一線を越えません。
痺れを切らした♂が♀を連れたまま飛んで場所を変えます。
木の葉から近くの下草に移動。
何もアクションを起こさないまま、再び連結飛行で移動。
今度は潅木の枝に止まりました。

♀は腹部をだらんと垂らし、いつまで経っても♂の副交尾器と結合しようとしません。
♂は力を入れて腹部を曲げ、羽ばたきながら♀を引き寄せようと頑張ります。
交尾に先立って連結状態で行われる♂の移精行動をこの♀は妨げているのかもしれません。（参考図書：『ミヤマカワトンボのふしぎ』p22）

今度はまた下草に移動しました。
側面をしっかり見せてくれるアングルに戻ったため、「交尾の体位が分かり易くて助かるなー」と呑気に見ていると不意に♂が連結を解除し、飛び去りました。
遂に交尾を諦めたようです。
葉上には貞操を守った♀が残されました。

ミヤマカワトンボの交尾の成功例（典型例）を観察しないうちに非典型的な（相性の悪い不仲の）カップルに遭遇したので、解釈に苦しみました。

このペアのそれまでの過程を見ていないのですが、まず赤とんぼのように♀の産卵後に♂が尾繋がりの交尾後ガードを解消した可能性を考えました。
つまり、やるべき繁殖活動を完遂した後にペアが尾繋がりを円満解消したという可能性です。
ところが本種の産卵は♀が単独で潜水産卵を行うようで、交尾後に♂が連結状態で産卵する♀を警護することはありません。
自分の縄張り内で潜水産卵する♀を♂は近くで見守るそうです。

↓参考動画：by neakayoshiさん





調べて分かったこと（本の引用）。

• ミヤマカワトンボの♂は、水面に浮かび、腹部を反らせ、上空を通過する♀に求愛する。（『トンボ入門』p71より）
• ミヤマカワトンボの♀は腹部を反らせて♂を拒否する。（『トンボ入門』p63より）
• おつながりになっても交尾をしなかったのは、トンボの場合、自分の尻尾を曲げて交尾に応ずるのは♀だからである。♀に交尾する気がなければ、おつながりになっても♂は諦めるしかない。（『トンボの不思議』p56より）
• ミヤマカワトンボでは、縄張り内に♀がやって来ると、♀に近づき、「しっぽの先を反らせて水面に浮かぶ」という求愛の動作を示す。♂のしっぽの先端は白くなっており、その部分を誇示して、自分が魅力的な♂であることをアピールするかのようである。水面に浮かぶのは一瞬で、すぐに飛び上がって♀を追いかける。それに対して、求愛の受け入れを示す♀の合図は、羽を閉じて静止することである。すると、♂は♀の羽の先に着地し、ついでしっぽの先で♀の首根っこを掴んでおつながりとなる。♂が着地するあたりの羽には、「擬縁紋」と呼ばれる白く目立つ斑点がある。一方、♂の求愛が気に入らない♀は、縄張り外に飛び去るか、静止しても羽を広げ、♂が着地できないようにする。すると♂はすぐに諦め、それ以上♀につきまとうことはしない。（『トンボの不思議』p52より）

今回観察したような交尾拒否行動はトンボの本に記述されていませんでした。
おそらく通常の求愛拒否のシグナルを無視して強引に尾繋がりしたガサツな♂を♀が嫌がり、頑として交尾を拒んだと推測しました。
あるいは尾繋がりしてから♀の気が変わったのかもしれません。
世間のイメージとは異なり、トンボも交尾の最終決定権は♀にあるようです。（♀が♂を選ぶ）

後で思うと、この日はミヤマカワトンボ♂の求愛と思われる不思議な行動も渓流上で一度目撃しているのですが、そうとは知らず撮り損ねました。
トンボは種によって繁殖行動にバリエーションがあり、とても面白いですね。
動画ネタが幾らでもありそうです。

【追記】
私が観察した事例とは異なりますが、図鑑『日本のトンボ（ネイチャーガイド）』にミヤマカワトンボの興味深い生態写真が掲載されていました。

♂同士の連結（Male-male tandem）：個体数が多いところでは、まれにこうしたハプニングが起こる。左の♂はまだ気付かずに交尾を促している。（p45より引用）

エゾイトトンボ♂♀連結ペアが水草に産卵

2012年6月中旬

山中の池の水面でエゾイトトンボ♀♂ペアが何組も水草に止まり産卵していました。
尾繋がりのペアが池の上を低空飛行し、水面に浮く適当な水草の葉に着陸すると、後方の♀が尾を曲げて産卵を始めます。
その間、前の♂（鮮やかな水色）が腹部をピンと伸ばして直立するとペアはh字の形になります。
直立姿勢はしんどいのか、羽ばたいてホバリングしている♂もいます。
羽ばたきに疲れると♂も水草に着地します。
♀を警護する♂も大変そうです（配偶者ガード）。

産卵場所は水草に限らないようで、こんな面白いシーンもありました。
水面のとても小さな浮遊物（ゴミ？）に尾繋がりの♀が着陸すると、勢いで水面をツツーッと滑ります。
♀の産卵中、♂は休む場所がないので腹部をピンと伸ばしたままでした。

すぐ横に別のペアが着陸して産卵を始めても互いに没交渉です。
池のあちこちで同時進行するので目移りしてしまいます。
産卵後に結合を解除するペアも見られました。
配偶者を得られなかった「あぶれ♂」も水上を行き来していますが、産卵中のペアを邪魔したり♀を強奪することはありませんでした。
♀の首根っこを掴まえてさえいれば、浮気される心配はないのでしょう。

ところで、この水草（浮葉植物）の名前は何でしょう？
ご存知の方は教えてください。

撮影後に岸辺で数匹の単独個体を♂♀共に採集し、標本からエゾイトトンボであることを確認しました。
あり合わせの紙で折った三角紙で持ち帰り長期間放置していたので、とても標本写真を披露できる状態ではありません…。
2年前にも同じ池の草むらで交尾するエゾイトトンボがハート型につながる様子を動画に撮っています。



【追記】
トンボ図鑑の決定版『日本のトンボ（ネイチャーガイド）』でエゾイトトンボの項を参照すると、

・産卵は水面付近の植物組織内に行われるが、鑑賞する♂が多いとしばしばそのまま植物を伝って潜水し、水中で産卵を続ける。 

・連結態で産卵することが多いが、♀単独での産卵もみられる。　（p111より引用）

ムギワラトンボ（シオカラトンボ未成熟♂）の飛び立ちハイスピード動画

2012年5月中旬

ムギワラトンボ（＝シオカラトンボ；Orthetrum albistylum speciosum）を見かけるようになりました。
あちこちで止まって日光浴しています。

飛び立つシーンをハイスピード動画（220 fps）に撮ってみました。
従来はカメラを手で構えて虫がひたすら飛ぶまで長撮りしていました。
動画編集で不要部分はカットすれば良いのです。
しかし休憩中のトンボは待てど暮らせどなかなか自発的に飛んでくれません。
カメラを三脚に固定すれば両手が自由になり、何か物を投げてトンボを飛び立たせることが可能になると途中で思いつきました。
無駄な長撮りが不要になります。
さらにリモートレリーズを使えばブレずに撮影を始められますね。

別に撮った写真を見直すと、複眼が青いのでシオカラトンボの♀ではなく未成熟♂の方だと思います。
成熟すると粉を吹いて青白っぽくなるらしい。

【追記】
『講談社カラー科学大図鑑トンボ』p26-27によると、

・トンボは、4枚の翅にそれぞれ筋肉がついていて、直接動かすことができます。 

・トンボがまっすぐ飛べるのは前翅と後翅を別々に動かして飛ぶからで、一方チョウが波を描いて飛ぶのは前翅と後翅が同じ動きをするから。 

・一定の時間内の羽根の羽ばたき数は、前翅も後翅も全く同じ。 

・前翅は、後翅よりも少し遅れて（羽根が上下する時間の約1/8）動きます。

ミルンヤンマ♂

新年明けましておめでとうございます。
これからも「Σ こんちゅーぶ！」をよろしくお願いします。
辰年ということで、干支に因んだDragonflyネタからお届けします。

2011年10月下旬

林縁の枝先にトンボが止まっていました。
動画を撮ろうとしても薄暗い夕方でストロボ必須なので断念。
素手で捕獲すると大して暴れることもなく、地面に置いても逃げずにじっとしています。
体長72mm。
帰ってから調べてみると、日本特産種のミルンヤンマ♂と判明。
嬉しい初物です。
ミルンとは耳慣れない謎の名前ですが、明治時代に来日した英国人地質学者ジョン・ミルン氏に因んで命名されたそうです。



【追記】
井上清、谷幸三『トンボのすべて：第2改訂版』によると、

　トンボは飛び出すとあまり止まらない「飛翔型」と止まっている比率の高い「静止型」に分かれますが、「飛翔型」のトンボはぶら下がって止まります。それは胸の筋肉が大部分翅を動かす方に使われ、肢でからだを支えることにあまり配分されていないためと考えられています。　（p88より引用）

ミルンヤンマなどヤンマ科の種の止まり方は大概「ぶら下がり型」なのだそうです。

オニグモ♀が垂直円網でノシメトンボ♀を捕食・ラッピング

オニグモ♀b銀の定点観察


2011年9月中旬
神社の境内の木柱の裏（いつも同じ場所）に昼間隠れているオニグモ♀成体（体長24mm）が居ます。
網を張る様子を観察したくて、個体識別のため腹背に銀色の油性ペンでマーキングを施しました。
（近くに何匹もオニグモが店開きしているのです。）
オニグモの造網開始時間は図鑑などの記述ほど規則性がないようで、定点観察で通ってもすれ違いの日々が長く続きました。

2011年10月上旬・気温12℃
夕方に様子を見に行くと、運良く網の張り替えで横糸を張っているところに出くわしました。
垂直円網が完成すると中央で下向きに占座しました。
甑の処理は特に行いません。
（休憩後に続きを行うのかな？）
枠糸は木造建築の柱などに固定してあり、甑の高さは地上約60cm、垂直円網は直径約XXcm（測り忘れた）。
オニグモ♀の造網：横糸張りは別個体♀aで以前じっくり動画を紹介したので、今回は割愛。



用意しておいた生き餌のトンボ（胸部側面の黒紋からノシメトンボ♀）を網に給餌して捕食活動を観察することにしました。
すっかり暗くなってきたので、両手にカメラとライトを持って撮影開始。
飛んで逃げないよう予め翅を半分毟っておいたせいか、円網の下側に投げ付けてもトンボはあまり暴れませんでした。
オニグモ♀b銀はすぐに獲物のもとに向かいました。
暴れる獲物を噛んで毒液を注入しているようです。
獲物に毒液が回って大人しくなると、クモは歩脚で網の下側の糸を切り、獲物を網からゆっくり外し始めました。
獲物を置いたままいったん甑に戻り、獲物から伸びた糸を固定しました。
トンボの元に戻ると再び周囲の糸を切り、遂にラッピングを開始（bite & wrap）。
左右の第4脚を交互に使い帯状の糸（捕帯）を大量に引き出し、獲物に掛けて行きます。
残りの歩脚で獲物を軽く保持し、糸でグルグル巻に梱包しました。
再び獲物を残したまま甑に戻ると下向きに占座し、歩脚の先を舐めて身繕い。
しばらくするとクモがようやく手元に梱包した獲物を引き寄せました。
ようやく甑で落ち着いて食べ始めました。
てっきり柱の陰にある隠れ家に持ち帰るのかと思ったら、夜間は堂々と網で食べるようです。

関連記事→「隠れ家に獲物を運ぶオニグモ」

定点観察期間中、この個体標識されたクモは全く網の位置を変えませんでした。
縄張りとして餌の収量に満足していたようです。

オニヤンマ♀の挿泥飛翔産卵

2011年9月上旬

湿地の横の遊歩道を歩いていたら、何やらシャラシャラ音がします。
辺りを見回すと、飛びながら産卵しているトンボの羽音でした。
同定用の写真は撮れていませんが、おそらくオニヤンマ♀（Anotogaster sieboldii）だと思います。
交尾後も♂と「尾繋がり」することなく、♀単独で産卵します。
ホバリングしつつ気に入った場所に繰り返し尾端を突き刺して産卵する傾向があるようです。

激しい運動に疲れたのか、♀は一度湿地に着陸して少し休みました。
一息つくとすぐに産卵を再開しました。

産み終わって♀が飛び去るまでを映像に収めました。

2年前に撮った動画の記事はこちら→「オニヤンマ♀の連続打水産卵」

【追記】
井上清、谷幸三『トンボのすべて（第2改訂版）』によると、

オニヤンマの♀は浅くて細い流れの上にやってくると、空中で少しホバリングしたあと、突っ立った姿勢のままストンと落下し、腹の先より突き出ている生殖弁を砂泥底に突き立てて産卵し、すぐ飛び上がり、また落下して産卵する。この動作をリズミカルにストンストンと繰り返します。（p69より引用）

【追記2】

石井誠『昆虫のすごい瞬間図鑑: 一度は見ておきたい!公園や雑木林で探せる』によると、

（オニヤンマの）♀は♂に見つからないようにそっと静かな流れに入り、懸命にホバリングしながら体を垂直にして（泥の中に：しぐま註）産卵する。

♀は産卵中、♂に見つかると、連結されてどこかへと連れ去られ、産卵を中断させられてしまうことがある。そのため、懸命にホバリングして、大急ぎで産卵する。（p61より引用）

トンボの生態を記述した本で単独産卵中の♀に対する♂のハラスメントに言及している例は珍しいので、忘れないように抜書しておきます。

私は未だそのような事例を観察したことがありません。

オニヤンマは交尾後も尾繋がり状態のまま産卵したり、♂が♀の警護を続けたりしないので、交尾後の♀は♂のセクハラに悩まされることになるのでしょう。

産卵中の（オニヤンマ：しぐま註）♀を見つけた♂は、その後方で数秒ホバリングしたのちつかみかかって連結し、樹上へ連れ去って交尾する。交尾は2時間以上に及ぶ。（図鑑『ネイチャーガイド　日本のトンボ』p291より引用）

産卵を邪魔される♀の機会損失があまりにも大きいので、いずれ何か対抗戦略を進化させそうな気がします。

そもそもオニヤンマ♂は交尾後にどうして♀を警護しないのでしょう？

オオシオカラトンボ♂

2008年7月上旬

オオシオカラトンボ♂（Orthetrum albistylum speciosum）が杉の幼木に止まって休んでいました。

ニホンカワトンボ♀の食事

2008年6月下旬

ニホンカワトンボ♀（旧名オオカワトンボ；Mnais costalis）と教えてもらいました。
ヤマウルシの若葉に止まった個体を望遠で狙ってみたら食事中でした。
食べ終わると飛び立ちました。
カワトンボ類の分類は専門家の間でも余り定まっていないのだそうです。

縄張りでホバリングするサラサヤンマ♂？

2008年6月下旬

動画のみで同定用の写真が撮れていないのですが、オニヤンマ♂でしょうか（トンボは全般に自信なし）。
おそらく同一個体。
林道で立ち止まって撮り続けました。
♂の縄張り占有行動なのでしょう。
パトロールして♀を待ち構えて追いかけます。

『講談社カラー科学大図鑑：トンボ』p31によれば、

オニヤンマが山道の上を飛びながら行ったり来たりするのは、時間も短いですし、範囲もはっきりしないので、縄張りの原始的なものと考えられています。

【追記】
YouTubeのコメント欄にて数人のトンボに詳しい方からサラサヤンマ（Sarasaeschna pryeri）かもしれないとご指摘頂きました。

シダの葉で休むシオヤトンボ♂

2008年6月中旬

シダの葉で翅を休めていたトンボです。
実はトンボが苦手（勉強不足）で、シオカラトンボ（Orthetrum albistylum speciosum）ぐらいしか見分けられません...。
腹部を見るとふいごのようにヒハヒハと忙しなく複式呼吸しています。
最後は飛び立ちました。

【追記】
シオヤトンボ♂（Orthetrum japonicum）の間違いでした。
訂正しておきます。

オニヤンマ♂の休息

2008年8月上旬

写真判定からオニヤンマ♂（Anotogaster sieboldii）と判明。
本種は草などにぶら下がって止まる姿勢を好むようです。
最後は背側から撮れたら完璧だったのですけど、逃げられました。

倒立して体温調節するマユタテアカネ未熟♂

2008年8月上旬

トンボは未だ勉強不足で詳しくないのですが、写真判定で胸部側面の模様と色、顔にある麻呂のような点状の眉、および尾端の形状などからマユタテアカネ（Sympetrum eroticum eroticum）の未熟な♂と分かりました。 


葉に止まっていたトンボの姿勢が徐々に逆立ち状態に変わります。
これは体温調節のためと言われています（オベリスク姿勢）。
腹端を太陽に向け少しでも直射日光に当たる面積を減らそうとしているらしい。
昼前（午前11時）の強い陽射しで暑過ぎたのでしょう。
トンボの影に注目すると、その面積（日照面積）が最小になっていることが分かります。
しかしそんなに暑いのなら日陰で休めば良いのにと人間の浅知恵で思ってしまいます。
他にも何か事情があるのでしょう。
最後は写真のシャッターを切っている間に飛び立つシーンを撮り損ねてしまいました。

コオニヤンマ♀

2008年7月下旬

一匹のヤンマが林道沿いで草の葉に止まるも落ち着かない様子。
ラストは獲物を追って藪の中に突っ込んで行きました。
虫我像掲示板にてコオニヤンマ♀（Sieboldius albardae）と教えて頂きました。
小さな頭と長い後肢が特徴だそうです。
狩りや交尾で何か特殊な足技を繰り出すのだろうか。

水たまりで逃げ回るヤゴ

2008年9月下旬

林道の水たまりにヤゴ（トンボの幼虫）が数匹潜んでいました。
近寄ると水流ジェットを噴射して逃げ回ります。
水底でじっとしている方がむしろ保護色で見つけ難いです。
ここでよく見かけるオニヤンマかなと予想しました（根拠なし）。
網ですくって捕獲すればきっと何トンボの幼虫か分かるのでしょう。
いつかヤゴの捕食行動や羽化シーンを観察してみたいものです。

オオアオイトトンボ♂

2008年9月中旬

トンボ全般に疎い私はアオイトトンボと迷いましたが、オオアオイトトンボ♂（Lestes temporalis）だと教えてもらいました。
他のイトトンボと異なり、羽を広げて止まる性質があるらしい。

【追記】
本種の繁殖行動はかなり独特で珍しい生態らしい。
夜間に盛んに産卵したり、性衝動が周期的に高まるなど。
『トンボの不思議』p64より

オツネントンボ♀

2008年8月下旬

「翅先の縁紋が前翅・後翅で位置がズレているのでオツネントンボ♀（Sympecma paedisca）」と虫我像掲示板にて教えてもらいました。
休息の後に飛び立ちました。

（オツネントンボは）初夏に羽化して、あまり成熟しないまま越冬し翌春、繁殖期に入る。つまり形は成虫になったが性的に未成熟なのだ。（『自然の愉しみ方：冬・早春』p67より）

ナツアカネ成熟♂（赤とんぼ）

2008年8月中旬

ナツアカネ（Sympetrum darwinianum）成熟♂が休んでいました。
接写しても逃げません。
余りに大人しいので、最後はわざとレンズで触れて飛び立つシーンを撮りました。

ハエを捕食するアキアカネ♂

2008年11月下旬

「ここまで近寄らせてくれるとは随分のんびりした（警戒心の薄い）トンボだなー」と内心不思議に思いながら接写していたら、ハエを捕食中だとようやく気づきました。
口元をアップにして見ると、咀嚼する口器の複雑な動きが面白いです。
撮影後に捕獲してみたらアキアカネ♂（Sympetrum frequens）（体長42mm）と判明。