カラスアゲハ♀ vs ヒョウモンチョウの一種

2016年8月下旬

▼前回の記事
オトコエシを訪花するカラスアゲハ♀の羽ばたき【HD動画＆ハイスピード動画】

峠道沿いに咲いたオトコエシの群落でカラスアゲハ♀（Papilio bianor dehaanii）が花蜜を吸っていると、ヒョウモンチョウの一種が飛来し、カラスアゲハは逃げて行きました。
一瞬の出来事なので、1/4倍速のスローモーションでリプレイ。
ハイスピード動画に撮っていればヒョウモンチョウの種類も見分けられたかもしれず、残念でした。

縄張り争いで気の強いヒョウモンチョウ（種名不詳）がカラスアゲハを蜜源から追い出したのでしょうか？
もしかするとメスグロヒョウモン♂による誤認求愛ではないか？という仮説を思いつきました。
メスグロヒョウモンの♀は黒っぽい翅をしているからです。

▼関連記事
求愛飛翔するメスグロヒョウモン♀♂【HD動画＆ハイスピード動画】

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

【追記】

花の名前で酷い勘違いをしていました。

ヒヨドリバナからオトコエシに訂正します。

求愛飛翔するメスグロヒョウモン♀♂【HD動画＆ハイスピード動画】

2016年8月下旬

翅の色が異なる2頭のチョウが峠道で激しくもつれ合うように乱舞していました。
道を塞ぐアカマツの倒木が目障りですね…。

240-fpsのハイスピード動画に切り替えて撮ってみました。（＠0:39〜）
スローモーションで見て初めて、メスグロヒョウモン（Damora sagana liane）の♀♂ペアによる求愛飛翔だと分かりました。
褐色の翅の♂は黒い翅の♀の背後に回りこみ、♀の真下をくぐるように飛んで追い越し、♀の目の前で急上昇する、という求愛行動をしつこく繰り返しています。
つまり、逃げ回る♀を中心として♂は縦に旋回しながら追尾しています。
♂の前翅表には3本の黒い縞模様があり、これは♂特有の発香鱗と言われています。
求愛飛翔で♂は♀に対して視覚的なシグナルを送ると同時に、この発香鱗からの性フェロモンを♀の目の前で振り撒いて嗅がせているのでしょう。
しかし♀が求愛に応じなかったため、♂は諦めて飛び去りました。

▼関連記事：2015年6月中旬
メスグロヒョウモン♀♂の求愛飛翔【HD動画＆ハイスピード動画】

モンキチョウ♀♂の群飛（求愛飛翔）

2016年7月中旬・午後13:56

小雨が降る昼下がり、川べりの土手の草地でモンキチョウ♀♂（Colias erate poliographus）が激しく乱舞していました。
計5頭？の♂が入れ替わり立ち代り♀に求愛しているようです。



【追記】
今回の♀は♂と共に上昇飛翔していませんが、渡辺守『モンキチョウの交尾行動』によると、

　一頭の♀に数頭の♂という飛翔の群れが形成されることもまれではありません。しかし、ほとんどの♂はしばらくして求愛飛翔をあきらめてしまい、♀はさらに高空へ、♂はつぎつぎと地上へ降下し、求愛の群れは解消するのです。 

　交尾を経験した♀がつぎの交尾を受け入れる場合、どの♂を選ぶかは求愛の熱心さによることがわかってきました。求愛に熱心な♂はたいてい若く、それは交尾時に大きな精包を注入できることを意味しています。年寄りの♂は大きな精包をつくることができませんので、体内の精包を吸収して、いずれは自らの栄養にしようとする♀の思惑からみると、どうせ交尾するなら大きな精包をもらったほうがよいに違いありません。　（『動物たちの気になる行動〈2〉恋愛・コミュニケーション篇』p61〜62より引用）

【追記2】 

同じ筆者による専門書、渡辺守『チョウの生態「学」始末』によれば、

　交尾を経験したモンキチョウの♀が次の交尾を受け入れる場合、特に白翅型♀の場合、自分を巡っての求愛集団の中からどの♂を選ぶかは、最後まで諦めずに自分につきまとった♂であった。求愛集団における激しい飛翔は、その集団内に留まろうとする老齢の♂を振るい落とす役割ももっていたようである。最後まで求愛を行なうことのできた♂はたいてい若かった。若い♂は交尾時に大きな精包を注入でき、年寄りの♂は（少なくとも1回は交尾経験があるとしたら）大きな精包を作れない可能性が高い

サトジガバチの交尾拒否？2016

2016年7月上旬

里山の峠道（標高〜400ｍ地点）でジガバチの一種が交尾していました。
私が知らずに歩いていたら、蜂のカップルが驚いて道端に飛び退いたのです。

道端に堆積した枯葉（スギ）や枯れ草（ススキ？）の上で交尾を続けています。
体長を比べると♀＞♂。
顔の白い♂は♀の背後からマウントしながら♀の首を咥えているように見えます。
腹部を互いに絡ませるものの、いつまで経っても交尾器を結合しないので、見ていてもどかしくなります。
♂が必死に交尾器を結合しようとしても、♀の腹端まで届かないのです。
ジガバチの交尾を見る度にいつもこの状態なのですけど、♀が♂を選り好みしたり交尾に非協力的で交尾拒否しているのでしょうか？
交尾器をしっかり連結した本当に交尾中のジガバチをなぜか今まで見たことがありません。
同種でない可能性もあるのかな？（生殖的隔離）

『狩蜂生態図鑑』p24によると、

サトジガバチの産卵に必要な交尾は1回だけで、一度交尾の済んだ♀にとって飛びかかってくる♂は邪魔なようで、中脚を上に伸ばして♂を防いでいる。

ジガバチ♀♂は途中から舗装路に出てきてくれました。
アリ（お邪魔虫）との遭遇を嫌ったのかもしれません？
歩き回る際の主導権はジガバチ♀が握っているようです。
マウントしたまま飛んで移動する様子は撮り損ねました。
タンデム飛翔は♀♂どちらが主導権を握っているのか、興味があります。
路上から再び道端の落ち葉の上へ移動しました。
アスファルトは熱いのかもしれません。
次は反対側の道端まで飛ぶと、ミズナラ幼木の葉表に移動しました。

▼関連記事
・ジガバチの交尾拒否？2012年
・ジガバチの交尾未遂
・ミカドジガバチ？の交尾

交尾が成就するまで最後まで成り行きを見届けるべきか迷いましたが、♀♂ペアで入手できる機会は滅多にないので、採集を優先しました。
サトジガバチかヤマジガバチか、正確に同定するには標本を精査する必要があるのです。
ありあわせのビニール袋を一気に被せて一網打尽にしました。
袋内でしばらく暴れていたものの、ようやく♂が♀を手放しました。
ビニール袋はすぐに噛み破られるので、タッパーウェアに閉じ込めて持ち帰りました。

以下は標本写真。
しかし写真で記録するのが億劫で放置していたら、お恥ずかしいことにひどくカビが生えてしまいました。
我流の復旧措置として消毒用エタノールを染み込ませた綿棒で清浄してから接写しました。
まずは小柄で顔の白い♂の標本。

次は♀の標本です。

識別点である胸部の点刻や皺の状態を検討した結果、採集地点は低山でしたが♀♂共にサトジガバチ（Ammophila sabulosa nipponica）だろうと判明しました。

モンシロチョウの求愛飛翔？【ハイスピード動画】

2016年7月上旬・午後15:57

山麓の林縁でおそらくモンシロチョウ（Pieris rapae）と思われる2頭の蝶が激しく乱舞していました。
求愛飛翔か？と思い、240-fpsのハイスピード動画で撮ってみました。
草むらに着陸しかけたものの、交尾には至りません。
再びもつれ合うように飛び立ちました。
最後は諦めたようで、別れました。

モンキチョウの求愛飛翔とは異なり、モンシロチョウは性別を簡単に見分けられないのがネックです。
（可視光ではなく紫外線フィルターで撮ればモンシロチョウの性別判定は簡単なのですけど…。）
追いかけっこのように見えるのでもしかすると、♂同士の縄張り争いかもしれません。

同定用に高画質の写真を撮る前に、見失ってしまいました。
スジグロシロチョウの仲間という可能性もありそうです。
しかし里の畑（家庭菜園）に近いので、モンシロチョウでも不思議ではありません。
蛾の一種だったりして…。

▼関連記事
キアシドクガ？（蛾）の群飛【HD動画＆ハイスピード動画】

ヒダリマキマイマイの交尾【100倍速映像】

2016年6月下旬・午後22:49〜午前2:58

3匹のヒダリマキマイマイ（Euhadra quaesita）を一緒に飼育していると少し狭そうです。
夏になると暑くて容器内が蒸れ、蝸牛が弱ってしまいそうな気がしました。
そこで、大き目の飼育容器をホームセンターで新しく買ってきました。
引越しすると餌には全く見向きもせず、霧吹きした壁面を盛んに徘徊しています。

夜に気づいたら2匹が新居の壁面で交尾していました。
慌てて三脚を立て、微速度撮影で記録しました。
恋矢で刺す行動は既に終わっていて残念。

交尾中は互いの位置はほとんど動きません。
野外で観察した一回目の交尾中に激しく動き回っていたのは、やはり何らかの異常事態だったようです。
今回は肝心の交尾器の結合部が見えにくいアングルになってしまいました。

交尾を終えた2匹は別れ際に熱烈な口づけを交わしました。
その場に残った個体は、もう一匹の残した粘液を舐めています。

ちなみに撮影中に測った室温は、午後22:54には25.0℃、湿度56％。
午後23:10に、は室温23.8℃、湿度59％。
日付が変わり午前00:41には、室温22.2℃、湿度66％。

交尾から12日後の7月上旬、容器内の壁面に恋矢が1つ排出されていました。
もう一つの行方が分かりません。

【おまけの動画】
早回し速度を色々と変えた動画をブログ限定で公開します。



↑60倍速映像。




↑10倍速映像。

モンキチョウ♀♂の求愛飛翔【ハイスピード動画】

2016年6月下旬

山麓で求愛飛翔するモンキチョウ（Colias erate poliographus）♀♂を240-fpsのハイスピード動画で撮ってみました。

黄色の♂は常に白い♀の目の前を飛んで♀の行く手を塞ぐように動いています。
フワフワと羽ばたいて飛ぶ♀の下をくぐり、♀の目の前で上昇する動きを♂は繰り返しています。
♂の方が激しく羽ばたいていることが分かります。

これまでで最も長時間、撮影出来ました。
グルグルと乱舞しながら農道を横断し休耕地へと飛んで行きました。
熱烈に求愛されても♀が着陸してくれないので、交尾には至りませんでした。



【追記】
渡辺守『モンキチョウの交尾行動』によると、

　一頭の♀に数頭の♂が群らがって飛んだり、♀の前を♂がホヴァリングしながら飛翔しているのも求愛飛翔です。交尾する意志がなかった場合、♀は♂を振り切ろうとしますが、♀の行く手をふさぐように♂が飛ぶので、しかたなく♀は草むらに着陸し、翅を拡げて腹部を上げるという、シロチョウ類に特徴的な交尾拒否姿勢を示すことになります。　（『動物たちの気になる行動〈2〉恋愛・コミュニケーション篇』p61より引用）

キアゲハの求愛飛翔

2016年6月下旬

ムシトリナデシコの咲いた花壇でキアゲハ（Papilio machaon hippocrates）の吸蜜シーンを撮っていたら、もう一頭が飛来して激しい乱舞を始めました。
結局、交尾には至らず、すぐに別れてしまいました。
性別が見分けられないのですけど、♂の求愛を♀が拒否したのか、あるいは♂同士で誤認求愛したのかもしれません。

【追記】

渡辺守『チョウの生態「学」始末』という本を読んで初めて知ったのですが、キアゲハの♀はチョウにしては珍しく複数♂との多回交尾をせず平均交尾回数は1回なのだそうです。

ドバト（野鳥）の求愛

2016年6月中旬

公園の鳩に長年給餌するヒトがいるので、ドバト（＝カワラバト；Columba livia）の群れはヒトを全く恐れず近寄って来ます。（野鳥として堕落している）
給餌をせず手ぶらで見ている私の近くにも数羽の鳩が集まって来ました。
その中に、求愛行動をしている♂がいました。
鳩胸を強調し膨らませた首を上下して求愛するも、周りの♀は知らん顔で地面の餌を啄んでいます。
求愛中に鳴き声は聞き取れませんでした。

参考サイト：ドバトの行動／観察のポイント＠平塚市博物館公式ページ

後半は芝生の端に群がって頻りに突ついています。
私が給餌していると勘違いしたのか、鳩が更に続々と集まってきます。
求愛はもう見られませんでした。



【追記】
藤田祐樹 『ハトはなぜ首を振って歩くのか（岩波科学ライブラリー）』によると、

首を上げ下げしながら足踏みをし、のどを膨らませて胸をはり、尾羽を広げて地面にこすりつけるようにしている。見ていると、別の個体につきまとっているように見える。♂が♀の周りを歩き回って求愛しているのだ。（p4より引用）

交尾後に恋矢を排出するヒダリマキマイマイ

2016年5月下旬

飼育中のヒダリマキマイマイ（Euhadra quaesita）が軟体の右横から白い恋矢を伸ばしているように見えました。
このとき私は未だ勉強不足で、見ても意味が分かりませんでした。
発情した個体がこれから交尾しようと興奮しているのだろうか？と思い、写真を撮っただけでした。
しばらくすると容器の壁面に脱落した恋矢が残されていました。
どうやら数日前に交尾したのを見逃してしまったようです。
交尾相手から刺された恋矢を数日かけて体内から排出したのでしょう。
この排出過程を微速度撮影で記録してみたいのですが、いつも見落としてしまい、なかなか上手くいきません。

容器の天井に脱落した恋矢がもう一個へばりついていました。

ヒダリマキマイマイの交尾【60倍速映像】

2016年6月中旬・室温22.0℃→20.2℃→20.5℃

ヒダリマキマイマイ（Euhadra quaesita）が飼育容器の蓋の裏で交尾していたので、慌てて微速度撮影で記録してみました。
60倍速の早回し映像でご覧ください。
窓際の自然光で撮ったので、カーテンが動くとちらちらして見難いですね。
残念ながら、恋矢はとっくに刺し終えた後でした。
前回の交尾とは異なり、今回は交尾器の結合は安定していて、2匹共に静止していました。
互いにほとんど動かないのが前回と大きな違いです。
相性が良かったようです。
2本のペニスが螺旋状に絡み合っています。

交尾が完了すると、初めに上の個体Uのペニス（紫色）が抜け、縮んでいきました。
次に下の個体Lのペニス（白色）が抜け、縮みました。
個体Uが下に向かって移動を始め、その後は脱走して三脚をよじ登りました。
残った個体Lはプラスチック容器の表面に付着した濃い粘液を舐めています。




↑【おまけの動画】
オリジナルの10倍速映像をブログ限定で公開します。



交尾相手から刺された恋矢を2日後に排出していました。

コブオトシブミ♀の交尾拒否と脱糞

2016年6月上旬

▼前回の記事
コブオトシブミ♀が揺籃作りに失敗

コブオトシブミ♀（Phymatapoderus latipennis）は作りかけの揺籃（失敗作）を放棄したまま隣のアカソの葉へ移動してしまいました。
相変わらず♂が♀にマウントしたままなので交尾シーンを接写しようと試みたものの、風で葉が揺れるので撮り難くて仕方がありません。
そこで裏技として、カップルが乗ったアカソの葉を慎重にナイフで切り落とし、路上にそっと置きました。
初め♀♂は擬死状態（死んだふり）のようにじっとしていました。
（映像はここから。）
横からじっくり接写すると交尾器を結合していなかったので、♂の行動はライバル♂から配偶者♀を守るための交尾後ガードなのでしょう。
やがて♀が立ち上がり、動き始めました。（＠0:14）
マウントしていた♂が慌てて体を左右に揺すったのは、♀に宥めの信号を送ってるのかもしれません。

♀は交尾を嫌がって立ち止まったまま体を激しく揺すり、交尾器を伸ばした♂を振り落とそうとしています。
♂はまるでロデオのように必死で♀にしがみついています（じゃじゃ馬馴らし）。
とても滑稽なシーンで、接写しながら笑いそうになりました。
♀は頭を下げ逆立ちすると後脚で♂を蹴落とそうとするも、脚が届きません。
遂に♀は抗議の脱糞をしました。
細長くて黒っぽい糞を排泄すると、自ら足で払い落としました。
♀は生殖口の直前に排泄口があるようです。

そのうち交尾器の結合が外れてしまいました。
♂は再チャレンジするも、♀がまたポロリと脱糞しました。（＠3:39）
♀が向きを変え、背面からのアングルになりました。
そのおかげで、上翅中央付近に一対の瘤があることがよく見えます。
最後、コブオトシブミ♀はアカソの葉先から降りると、しつこい♂を背負ったまま路上を逃げ始めました。

コブオトシブミ♀は交尾相手を選り好み（配偶者選択）しているのでしょうか？
初めに♀がアカソの葉に低く伏せていたのも、交尾に非協力的な拒否行動だったのかもしれません。

私の頭の中では山口百惠がドスの効いた声で歌う「プレイバックPart2」が流れていました。

「気分次第で抱くだけ抱いて女はいつも待ってるなんて　坊や いったい何を教わって来たの　私だって 私だって 疲れるわ」

ところで、オトシブミやチョッキリの♂はどうやって交尾相手の♀を探し当てるのですかね？
♀が性フェロモンを放出しながら揺籃を作るのでしょうか？
それとも♀が揺籃を作り始めると傷つけられたホスト植物から独特の匂いが発せられ、それを頼りに♂が集まるのかな？

コブオトシブミ♀♂の交尾

コブオトシブミ♀の交尾拒否と脱糞

コブオトシブミ♀が揺籃作りに失敗

2016年6月上旬

山間部の道端に繁茂するアカソの群落でコブオトシブミ♀（Phymatapoderus latipennis）が葉を巻いて揺籃を作っていました。
現場は林縁の日陰で、アカソは葉柄が未だ赤く色づいていませんでした。

作りかけの揺籃を見ると、本で読んだコブオトシブミの特徴通り、葉の根本付近の裁断線は一本の直線状で主脈を切断しています。
裁断線の下の葉は適度に萎れかけ、巻き易くなっています。
ちなみに、コブオトシブミはヒメコブオトシブミと同種にまとめられたらしい。

コブオトシブミを観察するのは初めてなのに、いきなり難しい応用問題に出くわし、混乱しました。
フィールド観察ではよくあることです。
交尾中のコブオトシブミ♀♂と単独のコブオトシブミ個体が同じ揺籃に居たのです。
あぶれたコブオトシブミ♀は隣の葉に移動してしまいました。（＠1:00）
（もし、あぶれ個体が♂なら♀を奪い合う喧嘩になるはず）
おまけに明らかに別種のチョッキリ類が同じ揺籃を徘徊していました。
後にドロハマキチョッキリ（Byctiscus puberulus）と判明しますが、初めはもしかして、労働寄生つまり別種の作った揺籃に托卵する種（ヤドカリチョッキリまたはオオメイクビチョッキリ）かと疑い、緊張・興奮しました。
しかし、アカソをホストとする労働寄生種は知られていません。
作りかけの揺籃で異種遭遇しても、なぜか争いにはなりません。
頭をひねって見ていると、途中でドロハマキチョッキリは翅を開いて飛び去りました。（＠2:13）
どうやら、ただの通りすがりだったのでしょう。

揺籃上に残ったのは、交尾中のコブオトシブミ♀♂1ペアだけになり、ようやく状況がシンプルになりました。
♀にマウントした♂がときどき体を左右に揺すっています。
揺籃を作りかけた葉裏に♀は静止して、葉脈を噛んでいるように見えます。

途中から揺籃作りを微速度撮影してみました。
10倍速の早回し映像をご覧ください。（＠4:14〜）

ところが、コブオトシブミ♀はなぜか作りかけの揺籃を放棄して葉柄を登り、♂を背負ったまま隣のアカソの葉裏へ移動してしまいました。（＠5:00）

こんな不細工な状態で揺籃が完成したとは思えません。
巻きかけた葉が戻ってしまいましたし、この揺籃は失敗作ですね。
昆虫の本能行動において「弘法も筆の誤り」というのはあり得ないと思っていたので、とても意外な展開でした。
分からないことばかりで混沌としています。
2匹の♀が同じ葉を材料に同時に揺籃を巻こうとして邪魔し合い、台無しになったのでしょうか？
コブオトシブミ♀やドロハマキチョッキリ♀による揺籃作りの成功例（正常例）の一部始終を観察してみないことには始まりません。

最後に失敗作の揺籃を採取し、その場で開いてみました。
ペリペリと糊を剥がすような感触がありました。
きつく巻いた葉の先に黄色い卵が一つ産み付けられていました。
産卵してから葉を巻き上げる途中で何か工程を失敗してしまったようです。
もし私が揺籃を採集しなくても、こんな不完全な揺籃では孵化した幼虫が正常に育つ可能性は低そうです。

つづく→コブオトシブミ♀の交尾拒否

さて、謎のドロハマキチョッキリはコブオトシブミの揺籃で一体何をしていたのでしょう？
♂が交尾相手の♀を探していたのかな？
それならアカソの群落ではなく、自身のホスト植物（カエデやイタドリなど）で探すべきでしょう。
労働寄生（托卵）の萌芽だとしたら非常に興味深いです。
しかし、たとえドロハマキチョッキリ♀が托卵に成功したとしても孵化した幼虫はイラクサ科の葉巻きをうまく消化したり解毒できず、生き残れないと思われます。
托卵行動が進化するにはまず、幼虫の消化・代謝機能が生理的に寄主転換の前適応する必要があります。
したがって、労働寄生はまず同種内で起こり、次にホスト植物がたまたま共通である別種の間で托卵するよう進化すると思われます。
闖入したドロハマキチョッキリの接写も採集も出来なかったので、性別は不明です。
スナップショット写真をよく見直すと、心眼では前胸下部に鋭い棘状の突起が見えた気がするので、♂かもしれません。
もう一つの特徴として、ドロハマキチョッキリ♂の口吻は長く、触角付着点あたりで湾曲するらしい。（『オトシブミハンドブック』p52より）