死んだイモムシに集まるミスジヒメヒロクチバエの翅紋誇示

2016年7月上旬

峠道を法面補強した土留のコンクリート壁面に蔓植物イワガラミが垂れ下がり壁面緑化されています。
その葉陰から覗いている妙な物が気になって葉をめくってみたら、かなり大型のイモムシ（蛾の幼虫）の死骸でした。
死後かなり経過しているようで、腐って全体に黒変しています。
下半身は溶けたように千切れています。
なんとなく、死因は虫カビや寄生などによる病死ではないかと勝手に推測しました。
腐りかけたイモムシの種類を同定するのは無理そうですが、頭楯は真っ黒です。

微小のハエが数匹、死骸に取り付いて身繕いしながら翅紋を誇示していました。
カメラを近づけても逃げない個体を接写してみます。
2匹のハエが死骸の上下に居残っています。
死骸から逃げた個体が近くのイワガラミの葉で前脚を擦り合わせていました。
素人目にはミバエの仲間に見えます。
しかし、死骸を吸汁しに集まるという話は聞いたことがありません。

この日はあまりにも暑くて日射病気味だった私は、マクロレンズを取り出して装着するのも億劫でやりませんでした。
左手で葉をめくりながら右手だけで接写しようとすると、幼虫が絶え間なくブラブラと揺れるので非常に難しいのです。
同定のためにハエだけでも採集すればよかったですね。
もしハエが死骸に産卵したとすれば、芋虫の死骸を採集して飼育すれば次世代が成虫まで育つでしょうか？

いつもお世話になっている「一寸のハエにも五分の大和魂」掲示板でハエの写真鑑定を依頼したところ、茨城＠市毛さんよりご教示頂きました。

写真のハエは，ミバエ類ではなく，ヒロクチバエ科のRivellia nigricansミスジヒメヒロクチバエかその近縁種のようです．

また、芋虫の死因についてliriomyzaさんより以下のコメントを頂きました。

おそらく，核多角体病（NPV），ウイルス病かもしれません。死骸の一部をスライドグラスに，一滴の水を垂らして，４００倍程度で，六角形の多角体が見えれば核多角体病と思います。

wikipediaの解説によれば、

（バキュロウイルス科に属するNPVに感染した）感染虫は、動きが鈍くなり、変色し、内部が崩れて液状化し死ぬ。表面は黒くなってその後破れ、内部の多角体をまき散らすことになる。

【追記】
成田聡子『したたかな寄生：脳と体を乗っ取る恐ろしくも美しい生き様 (幻冬舎新書)』によると、マイマイガ幼虫に感染するバキュロウイルスによる行動制御が遺伝子レベルで詳細に調べられているそうです。
私が今回観察した宿主の幼虫は芋虫タイプであり、マイマイガの毛虫とは明らかに異なりますが、参考のために引用しておきます。

バキュロウイルスは節足動物に感染し、宿主に対する種特異性が高いことで知られています。つまり、マイマイガに感染しているバキュロウイルスは他の種類の昆虫には感染できません。（中略）通常、ガの幼虫の成長はかなり早く数日に一度は脱皮して大きくなりますが、バキュロウイルスに感染している幼虫はいくら食べても一向に体が大きくなりません。食べたエネルギーはすべてウイルスの増殖に使われているからです。　そして、ウイルスが体内で十分に増殖し、次なる宿主に移動する段階になると、現在の宿主であるマイマイガの行動を操ります。　通常、マイマイガの幼虫は昼間、鳥などの天敵に見つからないように地面に近い場所でじっと身を隠しています。そして、夜になると木の上に登って葉を食べます。しかし、バキュロウイルスに感染した幼虫は、昼も夜も関係なく木や葉の上を目指して登り始めます。そして、葉の一番上に登りきると、動かなくなり、何かを待っているかのようにそこでじっと待機します。このとき、幼虫の体内ではバキュロウイルスが幼虫の体を溶かす大量の酵素を生成して、宿主である幼虫をドロドロに溶かしてしまいます。　そうして、体の形を保てなくなった幼虫は、溶けながら、葉の上から下に流れ落ち、ウイルスを大量にまき散らしていきます。そして、葉の上に落ちたウイルスは新たな宿主に葉と共に食べられることで、また感染を繰り返していくのです。 （p166-167より引用）

研究者は更に、バキュロウイルスがコードする遺伝子の中で、感染したマイマイガ幼虫を木に登らせるという異常行動を引き起こす原因遺伝子を見事に突き止めています。
「延長された表現型」が遺伝子レベルで解明された例としてエレガントな研究です。
新書の中で原著論文も紹介してくれているのは親切ですね。

Hoover, Kelli, et al. "A gene for an extended phenotype." Science 333.6048 (2011): 1401-1401.（検索すれば全文PDFが無料ダウンロード可）

ただし、マイマイガを用いた研究の結果がそのまま別種の蛾の幼虫に当てはまるとは限らないので注意が必要です。

ウイルスと宿主の組み合わせによって、ウイルスによる行動制御の仕組みがそれぞれ異なっていると、現在では考えられています。 （p169より）

渡部仁『微生物で害虫を防ぐ (ポピュラー・サイエンス)』という昆虫病理学の入門書を読んだら、核多角体病についてしっかり勉強することができました。

りん翅目昆虫（チョウやガの仲間）に核多角体病の発生が多いようです。幼虫が病気になると、体節と体節の間の皮ふがふくれてそこが傷つきやすくなり、体が黄色味を帯びてきます。正常な幼虫の体液は無色か、あるいはやや黄味を帯びていても透き通っていますが、病虫は皮ふの傷口から白く濁った牛乳のような体液を流しながら落ち着きなく歩きまわります。やがて病気の末期になると、不思議なことに、昇天を急ぐかのように高い所へと登って行き、そして、木の枝の先あるいは草の葉の先端にはい登り、腹肢を固定してぶら下がって死にます。やがて、死体はどろどろに溶けてしまうのです。樹木の先端に、時々このような病虫がたくさん集まって大きな塊になることがあります。　（p24-25より引用）

　虫の病死体から飛散した多角体は、広く土の表層に分布し、周辺の植物の葉に付着する機会が多いといわれています。昆虫が植物を食害する際に、たまたま葉に付着していた多角体を一緒に食べると、核多角体病が伝染することになります。つまり、食下された多角体は、虫の消化管の中でアルカリ性の消化液によって溶かされ、中からばらばらになって出てきたウイルスが、消化管壁から体の中へ侵入し、いろいろの組織に感染するのです。（p29より引用）