羽化前の眠でも微動だにするナミテントウの蛹RL【50倍速映像】

ナミテントウの飼育記録＃11

▼前回の記事
蛹化したばかりのナミテントウが背筋運動でアブラムシを撃退

2018年5月下旬・午後18:55〜午前1:27・室温25℃前後

飼育しているナミテントウ（Harmonia axyridis）の羽化があちこちで始まったようです。
羽化を見逃した成虫を計4匹、採集しました。

卵塊から孵化してから20日目、蛹化してから5日目のことです。
私は甲虫の飼育経験があまり無いのですが、今まで飼育してきた鱗翅目の蛹期が10日前後だったのに比べると、ナミテントウの蛹期が短い（たった5日！）ことに驚きました。
室温が高かったためでしょうか？
昆虫の中でも原始的なグループである甲虫類は、一般に蛹期が短いのですかね？

これから羽化しそうな蛹の付いたヨモギの葉をハサミで切り取り、2匹の蛹を並べて置いて、成虫が羽化するまで一緒に監視することにしました。
微速度撮影で蛹の前面からと側面から同時に記録します。
ヨモギの葉片は萎れると丸まってくるので、予め糊で台紙に貼り固定しました。
羽化する新成虫が這い出すことを予想して、少し隙間を開けて蛹を並べました。

ナミテントウの成熟した蛹は赤と黒の派手な斑紋になり、ヨモギの葉の緑に対して非常によく目立ちます。
毒々しい警告色になっているようです。
蛹にピンセットで触れてみても、暴れたり動いたりしませんでした。（映像なし）
触覚刺激に対して無反応なので、体内寄生されたのかと心配になりました。
羽化前の眠（みん）状態なのでしょう。

50倍速の早回し映像で蛹の動きをご覧下さい。
映像の冒頭で微細な白いダニ？が左の個体（蛹L）の上を這い回りました。
逃げられない蛹Lは初めこそピクッと反応したものの、あとは特に気にしない様子でした。

蛹はピクピクと蠕動運動するだけでなく、ときどき自発的に背筋を使ってグイッと起立運動するようになりました。
ヨモギの葉に固定した腹端を支えにして背筋で立ち上がる運動を断続的に繰り返しています。
しばらくするとパタンと倒れてヨモギの葉に伏せます。

佐藤有恒『科学のアルバム：テントウムシ』という本によると、蛹が自発的にやるこの背筋運動は直射日光を浴びて体温調節のために行うとの記述がありました。

　とつぜん、さなぎがピクッとおきあがりました。ちょうど太陽が木のかげからのぼり、さなぎに光があたったときです。
　きっと、またからだの中の温度計がはたらき、からだの角度をかえて、からだにうける日光の量を調節しているのでしょう。
　ぐうぜん、アリがさなぎにちかづきました。アリがさなぎにふれたとたん、またピクッとからだをおこしました。
　さなぎはにげることができません。だから、敵のけはいをかんじたさなぎは、とつぜんからだをおこして、あいてをおどろかそうとしたのでしょう。　（p22より引用）

野外観察を元にしたユニークな仮説ですが、これは少し疑わしいのではないかと私は思います。
今回の撮影で補助照明として白色LEDのリングライトを一定の方向から照射し続け、並べておいた蛹2匹の行動が違ったからです。
ただし、蛹2匹の発生段階が微妙に異なる上に、光源に対して同じ向きに並べなかったので、反証としては弱いです。
蛹の体温（体表温）を連続測定しながら動きを動画で記録すれば、決着が付くでしょう。
サーモグラフィカメラで蛹を微速度撮影すれば一石二鳥で面白そうです。

右の個体Rに注目すると、背筋運動の際に完全に直立するのではなく斜めになっていました。
固定された腹端に前蛹の抜け殻が挟まって残っていますから、蛹の可動域が制限されているのかもしれない、と想像しました。

いよいよこれから右側の蛹Rから成虫が羽化して来ます。

つづく→#12：ナミテントウ黒色型二紋型の羽化【10倍速映像】

ナミテントウ蛹2: R,L＠ヨモギ葉片

ナミテントウ蛹2: R,L＠ヨモギ葉片

ナミテントウの蛹化【60倍速映像】

ナミテントウの飼育記録＃9

▼前回の記事
脱皮前の眠で微動だにするナミテントウ前蛹【100倍速映像】

2018年5月下旬・午前10:40〜午後15:40・室温〜25℃

いよいよナミテントウ（Harmonia axyridis）前蛹bの蛹化が始まります。
60倍速の早回し映像をご覧下さい。
（初めにカメラの画角を決めるときは、蛹化の際に立ち上がることも考慮して、特に縦の画角からはみ出ないように注意が必要です。）

冒頭で、腹背後部の左側面から黄色の液体が一滴滲み出しているのが興味深く思いました。※
天敵に対する忌避物質を含むと思われるこの液体は、すぐ自然に体内に引っ込みました。
前蛹の時期にも分泌するとは知りませんでしたが、無防備な状態なので納得です。

佐藤有恒『科学のアルバム：テントウムシ』によると、

つまんだとき、指には黄色いしるがのこります。そのしるはとてもくさく、強いにがみがあります。
きけんをかんじると、足の関節から黄色いしるをだします。　（p34より引用）

七尾純『カラー自然シリーズ：テントウムシ』によれば、

小鳥にくわえられると、テントウムシは、あしのつけねの関節から、黄色い、にがい液を出します。にがい味を知った小鳥は、二度と食べようとはしないでしょう。

終齢幼虫が前蛹になるときに、ヨモギの葉表に腹端でしっかり固定しています。
ヨモギの葉に伏せていた前蛹はやがて、固定した腹端を支点に背筋運動で何度も繰り返し起き上がるようになりました。
全身の蠕動運動も始まり、胸背の表皮が割れ始めました。
脱皮しながら起立姿勢になります。
完全に脱げた黒い抜け殻は腹端に丸めてあります。
脱皮直後の蛹は鮮やかな黄色でした。
その後も蛹は背筋運動を繰り返します。
蛹のクチクラが硬化するにつれて、赤くなった背面に特徴的な黒紋が浮かび上がってきました。
早回し映像なので、背脈管が激しく拍動しています。（昆虫の心臓は背側の正中線にあります）
終齢幼虫→前蛹→蛹とステージが進むにつれて、体長が縮んでテントウムシらしい丸みを帯びた体型になりました。


【おまけの動画】
同じ素材で早回し速度を落としたバージョンをブログ限定で公開しておきます。



↑30倍速映像



↑10倍速映像

つづく→＃10：蛹化したばかりのナミテントウが背筋運動でアブラムシを撃退

ナミテントウ蛹b：側面起立＠ヨモギ葉+脱皮（蛹化）直後

ナミテントウ蛹b：側面＠ヨモギ葉+脱皮（蛹化）直後

ナミテントウ蛹b：背面＠ヨモギ葉+脱皮（蛹化）直後+scale

脱皮前の眠で微動だにするナミテントウ前蛹【100倍速映像】

ナミテントウの飼育記録＃8

▼前回の記事
ナミテントウ終齢幼虫の徘徊

2018年5月下旬・午前5:20〜10:35

ナミテントウ（Harmonia axyridis）終齢幼虫と思われる個体の中に、ヨモギの葉で静止したまま長時間動かない個体がいます。
この前蛹bに注目して、蛹化するまで微速度撮影してみました。
100倍速の早回し映像をご覧下さい。

腹端を葉に固定したまま、基本的には伏せた姿勢で静止しています。
ときどき断続的に蠕動していることが分かりました。
歩脚も一緒にピクピク動いています。
この時点では、これから本当に蛹化するのか半信半疑でした。

前蛹が付いているヨモギの葉を葉柄から切り落とし、長撮り中に葉が萎れて変形しないように、葉先と根本に文鎮を載せて固定しました。



↑【おまけの動画】
早回し速度を少し落とした60倍速映像をブログ限定で公開しておきます。

つづく→＃9：ナミテントウの蛹化【60倍速映像】

脱皮中のナミテントウ若齢幼虫【10倍速映像】

ナミテントウの飼育記録＃6

▼前回の記事
アブラムシを捕食中のナミテントウ幼虫を襲うアリ

2018年5月中旬・午後14:31〜15:06・室温26℃

30匹ものナミテントウ（Harmonia axyridis）の若齢幼虫を同時に多頭飼育していると、生き餌の調達など日々の世話に追われて、どうしても観察が散漫になってしまいます。（目移りしてしまう）
ヨモギの葉に静止していた個体がいつの間にか脱皮していました。
脱皮直前の眠（みん）状態の幼虫は、必ずしも葉裏に隠れるとは限らず、目立つ葉表でじっとしている個体もいました。
脱皮する直前の前兆がよく分かりません。
じっとしている幼虫を撮り始めても途中で動き始めてしまったりするのです。（脱皮前の眠ではなかった。）

葉裏に下向きに静止してまさに脱皮中の別個体に狙いを定め、マクロレンズで微速度撮影してみました。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。

上半身だけ既に抜け出ており、歩脚が固まるのを待っている状態でした。
重力を利用しているのか、頭を下に向けた姿勢で脱皮しました。
近くを別個体のナミテントウ幼虫が徘徊しても逃げません。（逃げられません）
餌のアブラムシが少ない状態だと、無防備な脱皮中によく共食いされるそうなので、注意が必要です。

やがて下半身も完全に抜け出ると、抜け殻の横に並んで下向きに静止しました。
背面両側に赤い縦線状の斑紋が現れました。（二齢幼虫かな？と思うものの、定かではありません。）
脱皮殻を食べることはなく、その場に残して幼虫は立ち去ります。

三脚にカメラを固定しているのに、長撮りの途中で被写界深度が浅いマクロレンズの焦点が合わなくなってしまいました。
何度も微調整する羽目になり、悩まされました。
どうやら水差しにしたヨモギの葉が少しずつ萎れているせいで、葉柄の角度が刻々とわずかに変わってしまうようです。
葉先をクリップなどで予め固定しておくべきでしたね。

つづく→＃7：ナミテントウ終齢幼虫の徘徊

ナミテントウ若齢幼虫＠ヨモギ葉裏+脱皮中

ナミテントウ若齢幼虫：脱皮殻＠ヨモギ葉裏

ナミテントウ一齢幼虫の孵化

ナミテントウの飼育記録＃2

▼前回の記事
卵塊から孵化するナミテントウ一齢幼虫【60倍速映像】

2018年5月上旬

タニウツギの葉裏に産み付けられたナミテントウ（Harmonia axyridis）の卵塊から幼虫が続々と孵化する様子を微速度撮影する合間に、通常のリアルタイムHD動画でも記録してみました。
黒っぽい一齢幼虫が蠢いています。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。


つづく→ヨモギの葉を徘徊するナミテントウ若齢幼虫

ナミテントウ一齢幼虫群れ＠孵化直後

【追記】
孵化翌日の幼虫の写真も載せておきます。
卵殻が食べられずに残っていて、その周囲に依然として群れを形成しています。
2匹だけが群れから離れ分散しつつあります。

卵塊から孵化するナミテントウ一齢幼虫【60倍速映像】

2018年5月上旬

ナミテントウの飼育記録＃1

タニウツギの開花運動を微速度撮影するつもりで、膨らんだ蕾の付いた小枝を夜に採取してきました。
家に持ち帰って花瓶（ペットボトル）に生けるとき、一枚の葉の裏面に黄色い卵塊があることに気づきました。
数えると31個の黄色い卵が産み付けてありました。
これはテントウムシの卵だろうと予想しました。
そこで予定を変更して、テントウムシを飼育観察してみることにしました。

卵塊を側面から接写してみると↑、孵化しない未受精卵が1個写っていました。（最前列の右から3個目）
表面の橙色が不均一で、見るからに異常な卵でした。

翌日、卵塊が黒っぽく変色していました。
卵殻を通して中の黒い幼虫が透けて見えるようになったのです。
この時点でも、卵塊に未受精卵が1個混じっているのが分かります。
卵の色の変化が孵化の前兆らしいので、微速度撮影で記録することに。



60倍速の早回し映像をご覧下さい。（午後17:06〜23:34）
孵化寸前には白い卵殻を通して幼虫の黒い体節が縞模様のように透けて見えるようになります。
卵から出てきた一齢幼虫の頭部と胸部は初め黄色（橙色）でした。
上半身が外に出ると、黄色の長い脚が固まる（黒化する）までしばらく休息します。

黒っぽい幼虫が続々と孵化してきました。
映像では幼虫の集団が少しずつ下方へ移動しているように見えますが、実はタニウツギの葉が少しずつ萎れて垂れ下がっているせいです。
定規を写し込んで卵塊や幼虫を採寸するのを忘れてしまいました。

全身が黒化すると幼虫は卵殻から完全に抜け出て徘徊を開始。
しかし互いに離れようとしないで群れを形成しています。
卵嚢から出てきたばかりのクモ幼体が団居（まどい）を形成する様を連想しました。
テントウムシ一齢幼虫の体表にあるトゲトゲは共食いされないための武装なのかな？と妄想してみました。
腹端に吸盤のようなものが見えます。
体を基質に固定するための粘液（糞？）を腹端から分泌しているようです。

卵塊から無事に孵化した一齢幼虫は30匹でした。
計31個の卵塊だったので、96.8％（30/31）という高い孵化率でした。
1個の未受精卵は幼虫によって共食いされたようです。（食卵）
初めての食事として白い卵殻も少しは食べるのかもしれませんが、私は確認していません。
一齢幼虫が群れを解消して分散した後も卵殻は完食されず残っていました。


中公新書：鈴木紀之『すごい進化 - 「一見すると不合理」の謎を解く 』を読むと、テントウムシ幼虫の食卵行動について私の知らなかったことが書いてありました。

アブラムシを食べる肉食性のテントウムシの仲間は、黄色の卵を数十個まとめて卵塊として産みつけます。しばらくすると一斉に幼虫が孵化しますが、一部の卵は孵化が遅れるか、あるいは孵化すらしません。すると先に孵化した幼虫は、こうしたなかなか孵化しない卵を生涯最初のエサとして食べ始めます。同種の卵、しかも同じ母親から生まれた兄弟姉妹を食べているわけですから、この行動は「共食い」と呼ばれています。 （p48-49より引用）

孵化して間もない幼虫はまだ運動能力が低いために、アブラムシをうまくハンティングできません。特に、体も大きくすばやく歩き回る種類のアブラムシは、テントウムシの幼虫にとっては手強いエサです。そこで、孵化した直後に共食いをすることで、幼虫は苦労することなく成長し、アブラムシを効率よく捕まえられるようにしているのです。 （p49より引用）

多くの昆虫と同様に、テントウムシの母親は産卵後に子（卵）の元を離れ、その後もいっさい面倒を見ません。しかし、母親は不測の事態に備えてわが子に「お弁当」を持たせてあげていると見なせるでしょう。テントウムシの孵化しない卵は、母親からの幼虫に対する追加的な投資なのです。 　先に孵化した幼虫の栄養となるような、子の生存に役立つ卵は「栄養卵」と呼ばれています。 （p50より引用）

栄養卵はテントウムシの他に、カメムシやアリなどの昆虫、カエルやサンショウウオといった一部の脊椎動物にもみられます。それほど多くの種で採用されているわけではありませんが、広い分類群にまたがっているという意味で普遍的な戦略です。 （p50より引用）

詳しいメカニズムは分かっていませんが、ナミテントウはアブラムシの量に応じて栄養卵の供給を調整しているようです。だからこそ、孵化しない卵が単なる発生上のバグではなく、「母親の積極的な戦略」として捉えることができるのです。 （p58より引用）

この本の記述通りならば、今回の孵化率が高かったので、卵塊の周囲の餌環境が良好だと母親♀が産卵前に評価したことになります。
しかし、タニウツギの枝葉にテントウムシの餌となるアブラムシのコロニーは見当たりませんでした。（私の探し方が不十分だった？）
日当たりの悪い場所にあった株で、生育が悪い灌木でした。
タニウツギは落葉樹ですから、越冬したナミテントウの母親♀が春になって開いた葉裏に産卵したのです。

テントウムシの卵塊が孵化のタイミングを揃える秘密は何でしょう？
互いに密かに「今から孵化するぞ」とコミュニケーションしているのかな？
卵塊としてまとめて産めば気温など周囲の微気象も同じになるので、孵化までにかかる時間もほぼ同じになる、ということで単純に説明できるのかもしれません。
出遅れると共食いされてしまうので、卵塊が同期して孵化するように進化したのでしょう。


以下は、撮影中の気温を記録したデータです。
午後17:02　室温21.9℃、湿度43％
午後17:40　室温21.5℃、湿度43％
午後18:55　室温21.1℃、湿度43％
午後19:52　室温21.0℃、湿度43％
午後21:27　室温20.9℃、湿度44％
午後23:14　室温20.6℃、湿度43％

飼育を続けると、これはナナホシテントウではなくナミテントウ（Harmonia axyridis）の一齢幼虫と後に判明します。







↑【おまけの動画】

早回し速度を少し落とした40倍速映像をブログ限定で公開します。


つづく→＃2：ナミテントウ一齢幼虫の孵化

繭を紡ぐセグロシャチホコ♂（蛾）終齢幼虫

2017年9月上旬・午前7:24〜7:50

▼前回の記事
柳の葉を蚕食するセグロシャチホコ♂（蛾）終齢幼虫

飼育を始めた翌日、セグロシャチホコ♂（Clostera anastomosis orientalis）終齢幼虫が餌の柳（カワヤナギまたはオノエヤナギ）を食べ尽くしそうなので、早朝から食樹植物を採集しに行きました。
近所に柳（種名不詳）の灌木があったので助かりました。

新鮮な葉の付いた柳の枝に移してやると、セグロシャチホコ幼虫は徘徊・探索を始めました。
ところが、なかなか葉に食いついてくれません。
元居た柳の葉よりもかなり若くて柔らかそうなのにどうしてだろう？（同じヤナギ科でも樹種を変えたからか？）と心配しつつ見守ります。
やがて口元から白い絹糸を吐いて柳の葉を綴り合わせ始めました。
どうやら繭作り（営繭（えいけん））が始まったようです。
周りから糸で葉を何枚か引き寄せて自分の体をどんどん隠していきます。
隣り合う柳の葉の縁に何度も糸を付着させて互いに少しずつ引き寄せています。（葉の隙間を無くしている）
営繭を微速度撮影で記録しようか迷ったのですが、幼虫が柳の葉に身を隠した後はあまり面白い映像にならないだろうと思った私はそのまま出かけてしまいました。
途中で柳の葉を剥いでやれば営繭を観察できたかもしれません。（剥がすタイミングが難しそう）

半日後、夜に帰宅すると、もう白い繭が完成していました。（午後20:15）
白い繭の中で幼虫の動きはもう見えません。

この個体は体長25mmと終齢幼虫（資料では35mm）にしては未だ小さかったので、まさか営繭を始めるとは思わず私も油断していました。
前日まで食欲旺盛で眠（みん）の期間が（ほとんど）無かったことも私の判断を誤らせました。
昼間の隠れ家（巣）を作っているのか、あるいは脱皮用の足場や隠れ家なのか？　などと暢気に考えていたのです。
充分に育ってないのに営繭して大丈夫なのかな？
無事に変態して成虫になれるのか、ちょっと心配です。
しかし後日、小型のセグロシャチホコ♂成虫が羽化してきました。
♂（の一部）は体を大きくするよりも生育スピードを優先するのかも知れません。


※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

つづく→飛べ！セグロシャチホコ♂（蛾）【ハイスピード動画】

羽化に失敗したクロマダラエダシャク ？（蛾）

2016年5月中旬・午後17:56

里山の山腹の草地を歩いていたら、カナムグラの茂みの中でシャクガ科エダシャク亜科Abraxas属の蛾を見つけました。
前翅前縁中央にある灰色の斑紋の中に黒い輪っか状の紋があるので、ユウマダラエダシャクは除外できます。
採集した標本の交尾器を調べないとこれ以上は絞り込めないそうです。が、例えばクロマダラエダシャク（Abraxas fulvobasalis）かもしれません。

よく見ると、左の翅がクシャクシャになっている個体でした。
焦げ茶色の蛹から左翅が上手く抜け出れず、引っかかったまま羽化後の翅伸展が正常に進まなかったようです。
薄暗いので、後半はハンディカムの補助照明を点灯してみました。
指で蛾に触れてみて、この状態で少しでも飛べるかどうか確かめてみればよかったですね。
左翅に挟まっている羽化殻を採集するつもりだったのに、直後に他の被写体に気を取られてしまった私はすっかり忘れてしまいました…。

カナムグラはキタテハの食草として有名ですけど、Abraxas属の蛾の幼虫の食草ではありません（少なくとも公式の記録では記載なし）。
終齢幼虫になると食餌植物を離れて草むらに隠れ粗い繭を紡ぐのかな？
あるいは成虫が羽化殻から抜け出ようと暴れながら、蛹を引きずってここまで辿り着いたのかもしれません。

イラガ（蛾）終齢幼虫bが作り直した繭の色斑は不鮮明型に【100倍速映像】

イラガ（蛾）の飼育記録＃2016-15

2016年10月上旬・午後13:49〜午前00:12

▼前回の記事
プラスチックの壁面で繭を作り損じたイラガ（蛾）終齢幼虫b【100倍速映像】

プラスチック容器の壁面で作りかけた繭が破れてしまったイラガ（Monema flavescens）の終齢幼虫bをメタセコイアの小枝に移してやりました。
営繭に適した場所を探してゆっくりワンダリング（徘徊）する幼虫をよく見ると、腹面が黄緑からオレンジ色に変色していました。
やはり、この変色は営繭の前兆と考えても良さそうです。
『イモムシハンドブック』や『繭ハンドブック』に掲載されたイラガ終齢幼虫の体長は24〜25mmですが、この個体は体長が著しく萎縮しているのが気がかりです。（と言いつつも、微速度撮影を優先して体長を実測するチャンスを逃してしまいました…。）
営繭に一度失敗したので、絹糸腺が枯渇してしまったのではないかと心配です。
食餌を再開して栄養をつけてから営繭し直すのかと思いきや、繭作りのプログラムが一旦始動してしまうと生理的に後戻りは出来ないようです。

斜めに立てた小枝（メタセコイア）の上面で足場糸を紡ぎ始めました。
イラガの繭がよく作られる小枝の二又部分をわざわざ選んで与えてやったのに、イラガ幼虫は私の親心を知らず、またもやY字状になった部分を営繭場所に選ばなかったのが不思議でなりません。

白い絹糸を吐いて小型な繭を順調に紡いでいます。
粗い網状の繭を作り終えると、次は繭内で回転しながらマルピーギ管に蓄えられていたシュウ酸カルシウムを含んだ白い液体を排泄しました。（＠2:41）

次は褐色の液体（硬化剤タンパク質）を口から分泌するも、なぜかイラガ繭に特有の縞模様が形成されません。
コーヒー豆と似た状態のままで、繭の硬化・黒化が進みます。
繭が小さ過ぎて、幼虫が繭内で自在に動き回れなかったのでしょうか？
あるいは、シュウ酸カルシウムまたは硬化剤タンパク質の分泌量が少なかったのかもしれません。
営繭に一度失敗した直後なので、素材の消耗が激しかったのでしょう。

作り直したせいか、完成した繭はとても小さな物でした。
表面の縞模様も全体的に不明瞭です。
密閉容器に移した繭を外気に晒して越冬させました（冬の低温をしっかり経験）。

おそろしく矮小化した成虫が羽化するかと期待していたのですけど、翌年になっても残念ながら成虫は羽化してきませんでした。
原因は不明です。

私が晩秋に野外からイラガ幼虫を何匹も採集してきても、飼育下ではなかなか繭を正常に作ってくれない、ということがここ何年も続いています。
営繭する前に萎んだように死んでしまう幼虫が多いのです。
その原因として、素人は素人なりに仮説を考えてみました。
秋も深まると食樹植物の葉に含まれる毒物（シュウ酸など）の量が増えて栄養価が下がるのではないでしょうか？
つまりイラガ幼虫は、食べても食べても栄養失調の状態なのかもしれません。
イラガ幼虫は体内のマルピーギ管に溜め込んだシュウ酸カルシウム（毒物）の量が限界（臨界点）に達すると自家中毒になり、栄養状態や絹糸腺の発達があまり良くなくても営繭のスイッチが入り毒物を排泄するのではないでしょうか？
この仮説が正しければ、もっと季節の早い夏に第一化の幼虫を飼育すれば、繭の歩留まりが向上するでしょう。
（夏のフィールドではイラガ幼虫の個体数が少ないようで、私にはなかなか見つけられないのです。）
イラガの繭作りや縞模様のパターン形成のタイムラプス映像はダイナミックで美しく、見ていて飽きません。
いつかまた再挑戦するつもりです。


つづく→＃16


【追記】
CiNiiで文献検索してみると興味深い論文を見つけました。

野外におけるイラガ繭の色斑二型の出現要因. 古川 真莉子 , 中西 康介 , 西田 隆義.  環動昆 27(4), 133-139, 2016.   Jpn. J. Environ. Entomol. Zool. 27(4):133-139(2017)

日本語要旨を引用すると、

イラガは固い繭を樹木の幹や枝に形成する.この繭の色斑には大きな変異があり,縞模様型(全面が鮮明な白黒模様)と不鮮明型(不鮮明な縞模様,または全体的に不鮮明な茶褐色)に大別される.しかし,繭の色班型の違いに関わる環境条件について知見は乏しかった.そこで本研究では,イラガ繭の色班型の出現頻度と環境条件との関係を,野外調査により明らかにすることを目的とした.調査対象とした 47 種の樹種のうち,17 種でイラガの繭が見つかり,94 個の繭を採集した.縞模様型の繭は,そのうち 9 種の樹種から 33 個採集した.縞模様の有無に対する,繭形成樹種,繭を形成した場所の地面からの高さおよび枝・幹の太さとの関係を解析したところ,繭が形成された部分の枝の太さと負の関係があり,細い枝ほど縞模様型の割合が高いことがわかった.また,同じ樹種で行なわれた先行研究の結果と比較すると,縞模様型の割合は地域によって異なることが示された.

この研究によれば、私が今回飼育した繭が全体的に不鮮明型の色班になったのは、与えた小枝が太かったからということになります。
しかし繭を新たに作り直した影響の有無は検討の余地があると思います。
私としては今のところ自分で観察した例数が少な過ぎて、未だ何とも言えません。

13:49 pm

17:02 pm

20:33 pm

翌日　00:12 am

【おまけの動画】
同じ素材で再生速度を落とした60倍速映像とオリジナルの10倍速映像をブログ限定で公開します。
じっくり見たい方はこちらをご覧ください。

プラスチックの壁面で繭を作り損じたイラガ（蛾）終齢幼虫b【100倍速映像】

イラガ（蛾）の飼育記録＃2016-14

2016年10月上旬・午前5:33〜9:49

朝に様子を見ると、イラガ（Monema flavescens）の終齢幼虫bが夜の間に食樹植物から自発的に離れて飼育容器のプラスチック壁面に静止していました。
てっきり脱皮前の眠かと思い、微速度撮影で監視を始めました。
100倍速の早回し映像をご覧ください。

壁に静止していても背脈管（昆虫の心臓）の激しい拍動が見られます。
脱皮前の眠かと思い込んでいたら、しばらくすると、その場で足場糸を張り巡らせて営繭開始。

イラガ幼虫はプラスチック容器の中でも表面がザラザラに加工してある部分を営繭場所に選びました。
背景が白いと、白い絹糸が見え難いですね。

この個体は営繭前に体色変化も見られませんでした。
採集時には一番小さな個体だったのに、飼育下では食欲旺盛で仲間をごぼう抜きして営繭を始めたのです。


イラガの終齢幼虫bは白い絹糸で自分の体の周りに粗い網目状の繭を順調に紡いでいたのに、途中でなぜか薄い繭が破けてしまいました。
幼虫の肉角が作りかけの繭を突き破ってしまったのかな？
絹糸と接着するプラスチック素材の相性が悪かったのかもしれません。（営繭場所の選択ミス）
もはや繭は修復不能らしく、体が外に出てしまった幼虫は困っているようです。
これ以上放置すると大量の絹糸を無駄に使うだけなので、小枝に移すことを決意しました。
今思うと、失敗作の繭を食べて絹糸のタンパク質を再利用していたのかもしれませんが、確認していません。


本を読むと、イラガは平面にも繭を作ることが出来るらしいのですが、失敗の原因は不明です。
（細い枝に作る時と比べて平面上の繭は縞模様が変わるらしい。）
もしプラスチック容器を横に寝かせて水平にしておけば、失敗事故は避けられたでしょうか？

この間、ときどき記録した室温は以下の通り。
午前6:26 室温22.3℃、湿度62％
午前7:22 室温21.0℃、湿度72％
午前8:54 室温21.5℃、湿度72％


つづく→＃15：小枝に繭を作り直したイラガ（蛾）終齢幼虫b【100倍速映像】


【おまけの動画】
同じ素材で再生速度を落とした60倍速映像とオリジナルの10倍速映像をブログ限定で公開します。
じっくり見たい方はこちらをご覧ください。

完成したイラガ（蛾）繭のお披露目

イラガ（蛾）の飼育記録＃2016-13

▼前回の記事
営繭中に排便するイラガ（蛾）終齢幼虫

2016年9月中旬

営繭開始から2日後のイラガ（Monema flavescens）の繭です。
完成した回転楕円体の繭cをゆっくり回して全体をお見せします。
繭の両端もお見せします。
繭を爪で弾くと、カチカチ♪といういかにも硬そうな音が鳴ります。

ツルンとした繭が小枝に付着している部分を固定する絹糸の網目をこれまで意識したことがなくて、ちょっと興味深く思いました。
作り方を考えれば当たり前なんですけど。
野外で見つけるイラガの繭は、この糸が（風化して？）無くなっていることが多い気がします。

繭の縞模様のパターン形成過程が面白いのに、微速度撮影で記録した面とは逆側の方が繭の縞模様がきれいに出来ていたのは残念でした。
2匹目の営繭に期待しましょう。

イラガ繭の模様についてインターネット検索で調べ物をしていたら、興味深い研究結果を知りました。

古川真莉子ら　「イラガ科2種の繭生態」
日本生態学会第60回全国大会・一般講演：ポスター発表 (2013年3月)　講演要旨より引用

イラガの斑紋と死亡要因との関係を調べたところ，斑紋が明瞭な繭は鳥類による捕食が少なく寄生蜂による捕食が多かった．これらのことから，ヒロヘリアオイラガは隠蔽度が高いにも関わらず，鳥類に選択的に捕食され，同所的に生息するイラガの捕食率が低下していたと示唆された．また，イラガの繭の明瞭な斑紋は鳥類に対して捕食者回避に正の効果があることが示唆された．

イラガの硬い繭を壊して、中で越冬している前蛹を捕食する野鳥を、私も何例か観察しています。

▼関連記事
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・イラガの繭を突付くシジュウカラ♂【冬の野鳥】

この繭を紡いだ終齢幼虫cの左側面後部にヤドリバエの卵殻らしき白い異物が付着しているのが気になっていました。
体内寄生されている可能性を疑い、繭を密閉容器に隔離して飼育を続けました。
繭を外気に晒して越冬させた（冬の低温をしっかり経験させた）ものの、翌年になってもなぜかイラガ成虫やヤドリバエは羽化してこなくて残念でした。

▼関連記事
イラガに寄生するヤドリバエ（イラムシヤドリバエ？）

つづく→＃14：プラスチックの壁面で繭を作り損じたイラガ（蛾）終齢幼虫b【100倍速映像】

営繭中に排便するイラガ（蛾）終齢幼虫

イラガ（蛾）の飼育記録＃2016-12

▼前回の記事
イラガ（蛾）終齢幼虫の繭作り【100倍速映像】

2016年9月中旬

イラガ（Monema flavescens）終齢幼虫cが繭を紡ぎ始めて間もない頃の10倍速映像を見直していたら、脱糞していました。
スローモーションに加工して、リアルタイム映像に戻しました。（オリジナルが微速度撮影なので、動きがややカクカクしているのは仕方がありません）

絹糸を紡ぎながら、白っぽい液便を噴射しました。
イモムシが繭を作る直前によく下痢便を排泄しますが、白いのはシュウ酸カルシウムが含まれているからでしょうか？
こんな排泄シーンは見たことがありません。

つづく→＃13：完成したイラガ（蛾）繭のお披露目

イラガ（蛾）終齢幼虫の繭作り【100倍速映像】

イラガ（蛾）の飼育記録＃2016-11

2016年9月中旬・午前8:04〜午後22:14

▼前回の記事
繭を紡ぎ始めたイラガ（蛾）終齢幼虫

イラガ（Monema flavescens）終齢幼虫cが小枝（メタセコイア）に営繭する一部始終を微速度撮影してみました。
100倍速の早回し映像をお楽しみ下さい。
これは長年自分で撮ってみたかったテーマなので、ようやくものにできて感無量です。
何度も飼育に失敗していたのです。（原因不明）

▼関連記事（2012年） 

イラガ（蛾）幼虫の営繭異常【早回し映像】

斜めに立てた小枝の下面に足場糸を敷き詰めてから、自分の体の周囲に絹糸を張り巡らし始めました。
白い糸を紡ぎながら繭内でグルグルと激しく動き回る幼虫の腹面が赤っぽいことから、なぜか木星の大赤斑を連想しました。
こんなに繭内で擦られても、ヤドリバエの卵の殻らしき白い異物が幼虫の体表（左側面後部）から剥がれ落ちないことが意外でした。

網目の粗い繭の表面に突然、白い縞模様が左端から見え始めました。（＠3:50）
イラガ幼虫のマルピーギ管で大量に作られた白いシュウ酸カルシウムは肛門から脱糞したのか口から吐き出したのか、気になるところですが早回し映像ではよく分かりませんでした。
繭内部の繊維全体に白い液体を染み込ませています。
次に硬化剤のタンパク質を含む褐色の液体を分泌しました。（これもどこから出たのか映像では不明。）
自らの全身を完全密閉して封じ込めてしまう繭の中でイラガ幼虫がどうして窒息しないで激しく動き回れるのか、不思議でなりません。
閉所恐怖症のヒトには想像するだけで悪夢でしょう。
もう一つの疑問は、成虫の羽脱に備えて硬い繭の内部に予め丸く切れ込みを作るのですが、その方法が映像では全く分かりませんでした。（※追記参照）
名著『イラガのマユのなぞ』でも未解決の難問です。
蛹化する前に幼虫が繭の内側に口器で齧りながら回転して丸い切れ込みを入れるのか、それとも微量の酸などを分泌して化学的に溶かすのでしょうか？
硬い繭をX線（レントゲン）で透視しながら微速度撮影すれば何か分かるかもしれません。

15:08 pm

18:38 pm

最後は幼虫の動きが止まりました。
回転楕円体の小さな繭が完成し、硬化・黒化が進行します。
名著『イラガのマユのなぞ』で探求されているように、イラガの繭に現れる白い縞模様のパターン形成はとても興味深いテーマです。
この個体では残念ながらカメラに向いた面にはあまり白い縞模様が形成されませんでした。
おそらく偶然だと思いますが、撮影用の眩しい明かりを照射し続けた影響があったのかもしれません。
飼育中のもう一匹の幼虫が新たに営繭しそうなので、次に期待しましょう。


『繭ハンドブック』によると、イラガの繭は

白地に濃褐色の不規則な縞模様がある楕円形、硬い。繭は糸で作られるが、幼虫はお尻からシュウ酸カルシウムの白い液を、口からはタンパク質を含む褐色の液を出し繭層に塗りつけ、これが繭の模様となる。
表面の模様は様々で個体差が大きい。（p82より引用）

つづく→＃12：営繭中に排便するイラガ（蛾）終齢幼虫




※【追記】
鈴木知之『さなぎ（見ながら学習・調べてなっとく）』によると、

イラガ科の繭は、蛹の頭部側の内壁だけが薄く、ここが羽化に際して出口となります。羽化が近づくと、蛹は破繭器（はけんき）を使って脱出孔を開け、半身を繭外にせり出して羽化します。破繭器は、繭内で体を回転させて缶切りのように使ったり、梃（てこ）のように押し上げて使うようです。 　（p77より引用）

22:28 pm（裏側にはきれいな縞模様）

22:28 pm

22:29 pm

22:30 pm

【おまけの映像】
同じ素材で再生速度を落とした60倍速およびオリジナルの10倍速映像をブログ限定で公開します。
営繭の過程をもう少しじっくり観察したい方は、こちらをご覧ください。

繭を紡ぎ始めたイラガ（蛾）終齢幼虫

イラガ（蛾）の飼育記録＃2016-10

2016年9月中旬

▼前回の記事
小枝をかじり脱糞するイラガ（蛾）幼虫

今季はどうしてもイラガ（Monema flavescens）の繭作り（営繭（えいけん））を観察したいので、変化を見逃さないように卓上でイラガ幼虫を複数飼育しています。
水を入れたペットボトルにカキノキやミズナラなどの枝葉を挿して、そこで幼虫を放し飼いしています。
私が外出するときや就寝時には、脱走防止のために全体に大きなビニール袋を被せて覆っています。（脱走防止の袋掛け）
ただ飼うだけなら適当な（市販の）飼育ケースに幼虫を放り込んでおけば勝手に繭を紡いでくれるはずです。
しかし私の場合はあくまでも動画撮影が目的なので、なるべく撮影しやすい状態で繭を作って欲しくて、あれやこれやと手を出したり気を揉んだりしている訳です。

実は前夜に、その袋に登ってきた一匹の幼虫を何気なく指で弾き落としてしまいました。
（普段はそんな手荒なことはしないで、ピンセットでつまんで食樹植物に戻してやります。）
翌朝に見ると、幼虫の腹面が赤っぽく変色していて驚きました。
まるで内出血したように痛々しい色合いです。
てっきり、私が指で弾いた後遺症だと思い込んでしまいました。
しかし昆虫はそんなにヤワではなく、営繭の準備が出来たことによる自然な変色だと後に分かりました。
繭の原料の色素が透けて見えているのかもしれません。
インターネット検索すると、先人の飼育例でも同様の記述があって一安心。

【参考サイト】晶子のお庭は虫づくし：イラガの観察日記6

繭作りが始まりました。茶色かった部分が紫色に変わってきています。（引用）

イラガ（Monema flavescens）終齢幼虫cの食欲が完全に無くなり、営繭場所を探し求めてワンダリング（徘徊）を始めました。
適当な小枝（メタセコイア）を差し出してやると、素直に乗り移ってくれました。
一度は小枝から滑落したものの、再び乗せてやると、今度は小枝の下面に落ち着きました。
繭を作りやすいようにとせっかく二又部分の小枝を選んで採取してきたのに、そこには興味を示しませんでした。
イモムシが繭を紡ぎ始める直前にはよく下痢便を排泄するのですが、今回は見ていません。

左側面後部に目立つ白点はヤドリバエの卵が孵化した跡なのだろうか？（左右非対称）

斜めに立てた小枝の下面に、営繭のための足場糸を敷き詰め始めました。
後退運動や方向転換を見ることができます。
体の下面や頭部のフードなどが赤紫色（褐色）に変色しています。

つづく→＃11：営繭の微速度撮影