水路で飛びながら打水産卵するキリウジガガンボ♀？

2019年5月上旬

底に泥や緑藻が堆積しているような水深の浅い用水路でガガンボの一種が低空で飛びながら腹端を水面にチョンチョンと付けていました。
♀による打水産卵のようです。
産卵する度に水面に波紋が広がります。
岸の汚泥に産み付けるのではなく、水面に直接産卵しています。
現場は用水路が川の本流に流れ込む手前、水門の下でした。

しばらくすると、ガガンボが水路のコンクリート壁面に止まって休みました。
目測では大型のガガンボでした。（未採寸）
写真を拡大すると、キリウジガガンボ（Tipula aino）ですかね？
もし間違っていたらご指摘願います。
キリウジガガンボの♀なら腹端が尖っているはずですが、この個体は違います。
この水路では複数のガガンボが飛び回っているため、産卵していたガガンボ♀と同一個体である自信がありません。
途中で♂と入れ替わったのかな？

映像の最後は打水産卵シーンを1/5倍速のスローモーションでリプレイ。



「水田のぬかるみに産卵するキリウジガガンボ Tipula aino の♀」と題した生態動画をkiokuimaさんがYouTubeで公開なさっています。
キリウジガガンボは挿泥産卵だけでなく場合によっては打水産卵もするのか、それとも私が撮ったのは別種のガガンボなのですかね？
ちなみにトンボでは種類によって産卵法が決まっています。

私がガガンボ類の産卵行動を観察したのはこれが4例目です。

▼関連記事
・地面に産卵するガガンボ♀ @2008年5月中旬
・ミカドガガンボ♀？の打水産卵 ＠2013年6月中旬
・苔に産卵するガガンボ♀【名前を教えて】 ＠2016年11月下旬

つづく→キリウジガガンボの求愛飛翔？

キリウジガガンボ？＠水路壁面

キリウジガガンボ？＠水路壁面

連結打水産卵する2組のアキアカネ♀♂【HD動画＆ハイスピード動画】

2018年10月中旬・午後12:17

土の農道の轍にできた水溜りで、おそらくアキアカネ（Sympetrum frequens）と思われる赤トンボが盛んに産卵していました。
尾繋がりで連結した2組の♀♂2ペアが互いに競うように近くで連結打水産卵しています。
水溜りの中央部ではなく、浅い岸辺付近を好んで水面を♀の腹端で打つように産卵します。
狙いが外れて水溜りの外の泥に産卵することも多々ありました。

240-fpsのハイスピード動画でも撮ってみました。（＠00:49〜）

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。


ネイチャーガイド『日本のトンボ』という図鑑でアキアカネの産卵行動について調べると、

交尾後のペアは連結態で湿地や水たまりを訪れ、泥や水面を腹端で連続的に打って産卵する。（中略）個体数が多いときには、しばしば集団での産卵もみられる。（中略）生殖活動は午前中から正午過ぎに集中する。　（p389より引用）

今回の撮影時刻も確かに正午過ぎ（午後12:17）でした。

アキアカネ？♀♂：2ペア＠連結打水産卵＠水溜り

アキアカネ？♀♂：2ペア＠連結打水産卵＠水溜り

水たまりで単独打水産卵するウスバキトンボ♀？【HD動画＆ハイスピード動画】

2018年9月下旬

砂利が敷かれた農道の轍に水溜りができていて、そこで単独打水産卵しているトンボ♀が居ました。
いわゆる「赤トンボ」ではなくて、黄色っぽい体色です。
水で濡れた腹端が白く光って見えます。

動画を優先したのでトンボの種類を同定できる高画質の写真は撮れておらず、採集もできませんでした。
なんとなく、ウスバキトンボ♀（Pantala flavescens）ではないかと思うのですが、どうでしょうか。

図鑑『日本のトンボ』でウスバキトンボの産卵を調べると、

交尾後は連結態のまま広範囲に飛び回り、間欠的に打水産卵する。♀は単独でも産卵し、♂が警護飛翔を行うこともある。（p451より引用）

ウスバキトンボだとすると、今季に世代交代をしながら北上してきたのでしょう。
南方性のトンボですから、ここ北国では幼虫（ヤゴ）が卵から孵化しても越冬できず死滅してしまいます。

ウスバキトンボ？♀の単独打水産卵を240-fpsのハイスピード動画でも撮ってみました。（＠0:16〜）
飛行中は脚を畳んで体に引き付け、空気抵抗を減らしています。
ホバリング（停空飛翔）で狙いを定めると、羽ばたきを一瞬止めて自由落下でスーッと高度を下げます。
墜落しないように再び羽ばたき始めると同時に腹端が下がり、その勢いで水面を叩いて腹端から産卵します。
浅い水溜りに打水産卵する度に水面に波紋が広がります。
水溜りの岸辺に近い浅い所を狙って産卵しているような印象を受けました。
決して深い中央部では産卵していません。

♀が単独で産卵中に近くで警護しているはずの♂が見当たらないのも不思議です。
撮影中は気付かなかったのですが、もしかすると水溜りの奥の草に止まっている赤っぽくて細長い物体（ピンぼけ）がウスバキトンボ♂ですかね？

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

オオウラギンスジヒョウモン♀の産卵

2018年9月下旬

田んぼの畦道の草むらをオオウラギンスジヒョウモン♀（Argyronome ruslana）が忙しなくあちこち飛び回っています。

あちこちのイネ科の枯草に腹端を擦り付けて産卵しては、すぐに飛び去ってしまいました。
本種幼虫の食草はスミレ類なのですが、母蝶♀は食草に卵を産み付けるのではなく、産卵場所はかなり適当なようです。
（実はスミレの葉がちゃんと近くにあるのかもしれませんが、花が咲いていない時季だと私にはスミレが分からないのです。）


※　動画編集時に自動色調補正を施しています。


【追記】
かなり古い資料なのですが、手元にある保育社『原色日本昆虫生態図鑑IIIチョウ類編』（1972年）でオオウラギンスジヒョウモンの産卵習性を調べると、

産卵は食草近くの他物に1卵ずつで、北海道では食草と無関係な樹木の葉上に産卵した報告がある。産付された卵はそのままの状態で越冬するが、一部秋に孵化して幼虫で越冬するのではないかとも思われる。（p213より引用）

オオウラギンスジヒョウモン♀＠草むら／枯草+産卵

イチモンジセセリ♀の産卵

2018年9月上旬

雨上がりに池を周回する遊歩道でイチモンジセセリ（Parnara guttata）が地面の草に止まっていました。
腹端で若葉の表面を探り、産卵しているようなので慌ててハンディカムで録画しました。
芝生のようにきれいに刈り込まれていて、ホスト（食草）のイネ科植物の名前は不明です。
ところが卵を産み付ける寸前に横を車が通り、驚いたイチモンジセセリ♀は飛び去ってしまいました。
卵を探しても見つけられなかったので、残念ながら未遂に終わったようです。

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

クサネムの花蜜を吸い葉表に産卵するキタキチョウ♀

2018年9月上旬

稲穂が育つ水田の畦道をキタキチョウ♀（Eurema mandarina）が蝶道のように繰り返し往復して飛んでいました。
何が目的なのだろう？と様子を見守っていると、クサネムの群落に訪花して回り、吸蜜しました。
畦道には蜜源となる花が少なく、クサネムの花を探し当てるのに少し苦労している印象を受けました。

更に訪花の合間にクサネムの葉表に着陸し、腹端を軽く曲げて産卵しました。（＠2:13）
背側からの撮影アングルで産卵シーンが分かりづらかったのですが、飛び去った後には一粒の白い卵が産みつけられていました。
クサネムはマメ科の植物ですから、キタキチョウの幼虫の食草に当てはまります。
次に機会があれば飼育に挑戦してみるつもりです。

『虫の卵ハンドブック』でキチョウについて調べると、

♀は食草（ネムノキなどマメ科）の新芽や新葉に、1卵ずつ細長い紡錘形の卵を産む。市街地や畑周辺に普通に見られ、卵はハギ類やネムノキなど次種（モンキチョウ）に比べるとやや丈の高い植物で見られる。（p99より引用）

※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

キタキチョウ♀＠クサネム訪花吸蜜

キタキチョウ♀＠クサネム葉+産卵

クサネム花+葉

クサネム花+葉

寄主オビカレハ（蛾）若齢幼虫に産卵失敗を繰り返すヤドリバエ♀の謎

2018年5月中旬

▼前回の記事
寄主オビカレハ（蛾）幼虫の巣に居座り産卵を狙うヤドリバエ♀【6倍速映像】

ヤドリバエ（寄生ハエ）の一種♀が寄主のオビカレハ（Malacosoma neustrium testaceum）若齢幼虫を巣上で追い回して産卵を試みるものの失敗を繰り返すシーンだけ編集しました。
早回し映像ではなくリアルタイム映像でご覧下さい。
いわば、失敗を集めたNG集です。

ヤドリバエ♀は標的に狙いを定めると歩いて接近します。
腹端を前方に屈曲させ、産卵のチャンスを狙います。
幼虫の長い体の後部になら卵を産み付けるチャンスは幾らでもありそうなのに、そこには決して産卵しないのが不思議です。

テント状の巣には穴があり、そこからオビカレハの幼虫が外に脱出しようとしていました。（巣の左上＠3:32）
穴の横で待ち伏せしていたヤドリバエ♀は絶好の産卵チャンスなのに、産卵姿勢のままなぜか決行せず断念しています。（意気地なし！）
余談ですが、この小さな穴から巣内に戻る幼虫も居るのかな？

群生する幼虫が徐々に巣を離れてミズナラ灌木の小枝をよじ登り始めました。
一旦巣を離れた幼虫がまた巣に戻って来ることもあります。
おそらく夜暗くなると散開してミズナラの葉を食害し、朝になると巣に戻って休むのでしょう（夜行性？）。
実は今回、オビカレハ幼虫の群れの行動をタイムラプスで長撮りするつもりでいたら、ヤドリバエ♀の存在に気づいたのです。

産卵に成功したシーンは巣を見つけ撮り始めてすぐの2回だけでした。
そのときの産卵箇所は寄主の頭部付近（胸部側面？）でした。
巣内で幼虫の群れに長時間つきまとっているシーンを見ても、産卵を狙う箇所に拘りがあることが伺えます。

その理由はおそらく、オビカレハ幼虫の後部にこっそり産卵するのは簡単でも、異物感で気づいた幼虫はすぐに口で卵を取り除いてしまうからです。
これは、便秘で苦しむオビカレハ幼虫が排泄後も肛門から落ちずにずっと付着したままの糞を体を曲げて口で取り除いたシーンをたまたま観察したことから予想されます。
ただし、このヤドリバエ♀が寄主の体表に卵を産み付けるタイプであるかどうか、映像では分かりませんでした。（私の記憶が正しければ確か、産卵管を突き刺して寄主の体内に産み付ける種類のヤドリバエ♀もいたはずです。）
体内に産み付けられてしまえば、もはや口で卵を取り除くことは不可能でしょう。
次は免疫系による異物排除・隔離の出番です。

しかし寄主の頭部付近を狙うと当然見つかりやすくなり、頭振り行動で反撃されるリスクも高まります。
幼虫に気づかれたら一時退避して、ほとぼりが冷めるのを待つしかありません。
ヤドリバエ♀の代替策として、空中から幼虫の胸部に飛びついた瞬間に卵を産み付ける作戦はどうでしょう？
しかし、オビカレハ幼虫（天幕毛虫）に生えている長毛は、寄生蝿の着陸を邪魔したり、鋭敏な触覚センサーとして働くのでしょう。
ヤドリバエ♀が毛虫の体に着陸しようとしても、すぐに気づかれて振り落とされてしまいそうです。
毛虫の毛を刈ると被寄生率が上がるかどうか、試しに実験する価値はありそうです。

寄主が群生する巣を見つけたヤドリバエ♀は産卵する標的を選り取り見取りのやりたい放題で、見つかってしまったオビカレハ幼虫としては全滅を免れる術は無いのかと初めは思いました。
しかしこうして観察を踏まえてじっくり考えてみると、ヤドリバエ♀は意外にも難易度の高いミッションに辛抱強く挑んでいたのだと分かってきました。
寄生蝿は寄主の体の前後を見分ける必要がある訳です。
私の予想ではなんとなく、前進運動する動きで見分けている気がします。
逆に寄主側の自衛策としては、自己擬態で体の前後を同じ模様にして見分けにくくすれば良さそうです。
似たような自己擬態は、シジミチョウ類の成虫が後翅の尾状突起を触角に似せて鳥に急所の頭部をつつかれないように騙している例が有名です。
実際にオビカレハ幼虫は、体の前後の両端に黒い斑紋が目立ちます。
少なくとも静止している間は、この自己擬態作戦である程度はヤドリバエ♀からの執拗な攻撃を凌げるかもしれません。
ただし、この自己擬態は未だ不完全です。
頭楯の灰色も後端に真似る必要がありますね。
オビカレハ幼虫に偽の頭楯（灰色）を後端にくっ付けてみる実験をしてみたら、ヤドリバエ♀による被寄生率が下がるでしょうか？

オビカレハ幼虫は広食性ですから、大発生すると森林害虫として深刻な被害をもたらします。
したがって、天敵のヤドリバエ（寄生蝿）の習性を研究することは、農薬（殺虫剤）に頼らない生物学的防除（天敵を利用した害虫駆除）に結びつく可能性があるでしょう。
とりあえず、このヤドリバエの種類を写真鑑定できる方がいらっしゃいましたら、教えて下さい。
現物は採集できていません。

インターネット検索しても、オビカレハ幼虫を寄主とする寄生蝿の情報は得られませんでした。
それでも関連しそうな文献がヒットしました。（PDFファイルが無料で見れます）

石野依利子、戒能洋一『ヤドリバエDrino inconspicuoides の産卵行動について』
つくば生物ジャーナル Tsukuba Journal of Biology (2003) 2, 101

アワヨトウという蛾の幼虫に寄生するヤドリバエの一種Drino inconspicuoidesで産卵行動を調べた研究です。
興味を惹かれた箇所を引用すると、

　♀バエは、寄主から数cm離れたところまで歩行により近づき、しばらくの間寄主の動きを追った後、産卵を試みた。その際、寄主が移動した場合は、頭部の向きを変える、歩行により後を追うなどの行動をとった。寄主に接近するまでの時間や産卵までの時間などは個体差が大きかった。
産卵を試みる際は、寄主に肢をかける（6本肢すべてをかけて「乗って」しまう場合もある）個体と、寄主の近くから産卵管を伸ばす個体とが観察された。産卵を試みなかった個体には、寄主に全く接近しなかったものと、寄主の方から接近してきたなどの原因で寄主との距離が縮まっても寄主を避ける行動をとったものの2種類があった。

今回私が観察した寄生蝿はDrino inconspicuoidesと別種かもしれませんが、産卵行動が共通だとすると、産卵に何度も失敗する（手間取る）のはよくあることなのだろうと納得できました。


※　動画編集時に自動色調補正を施しています。

シリーズ完。

オビカレハ（蛾）若齢幼虫に産卵する寄生ハエ♀

2018年5月中旬・午後17:00〜17:03

▼前回の記事
便秘に苦しむオビカレハ（蛾）幼虫はどう対処するか？

ミズナラの灌木に天幕状の巣を作って共同生活しているオビカレハ（Malacosoma neustrium testaceum）の若齢幼虫の様子を見ていると、怪しいハエが一匹、巣に紛れ込んでいました。
その正体は寄生バエ（ヤドリバエ科の一種）♀でした。
左の翅に切れ込みが入ったように破れていて、個体識別が可能です。

夕方の逆光で見えにくいのですが、動きの鈍い幼虫を狙いを定めると腹端を前方に屈曲しながら幼虫の背後から近づき、頭部付近の側面に卵を産み付けたようです。
産卵の決定的瞬間に別個体の幼虫が横を通りかかり、産卵管が見えなくなってしまいました。
攻撃されたオビカレハ幼虫は弱々しく頭部を左右に振って威嚇するだけでした。
ヤドリバエ♀は巣の上部に一時的に退避しました。

しばらくしてほとぼりが冷めると戻って来て、同一個体の寄主に対して再び産卵しました。
今度は産卵姿勢がしっかり撮れました。
腹端を前方に強く屈曲させて寄主に狙いを定め、寄主の頭部近く（胸部体節）の腹面（側面かも？）に産卵しました。
幼虫の群れに反撃されそうになると、さっと身をかわします。

天幕状の巣には発育段階の異なる大小様々なオビカレハ幼虫が集まっています。
寄生蝿の右下に見えるのは、幼虫が脱皮した後の抜け殻のようです。


オビカレハを寄主とするヤドリバエを写真同定してもらうために、ストロボを焚いた写真も高画質で撮ったつもりでした。
ところがカメラの設定を前日までインターバル撮影していたときの低画質にしたままで気づきませんでした。（痛恨のミス）

このヤドリバエ♀は口吻を出しっぱなしのように見えます。
寄主の巣を舐めて化学情報を検知しているのでしょうか？
産卵した寄主の傷口から出る体液を舐めたりするのかな？
素人目にはなんとなく口吻のように見えたのでが、そういう形状の触角なのかも？　（高画質の写真を撮っていれば…。）



※　逆光対策として、動画編集時にHDRishフィルターを適用しました。
いつもの自動色調補正より効果的です。
写真を撮るだけなら逆光のときはフラッシュを焚けば済むのですが、動画撮影しようとすると困ってしまいます。
不用意に照明を点灯すると、昆虫や野生動物の自然な行動に悪影響を及ぼしたり逃げられたりする恐れがあるからです。

つづく→寄主オビカレハ（蛾）幼虫の巣に居座り産卵を狙うヤドリバエ♀【6倍速映像】

ヤドリバエsp♀+オビカレハ（蛾）若齢幼虫群れ＠巣：ミズナラ灌木

ヤドリバエsp♀＠産卵→オビカレハ（蛾）若齢幼虫

アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵：その6 まとめ【100倍速映像】（蜘蛛）

2017年11月上旬

▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵：その5【俯瞰400倍速映像】（蜘蛛）

アカオニグモ♀成体（Araneus pinguis）が飼育容器の底で卵嚢を作る一部始終を横から微速度撮影で記録しました。
10倍速映像を3部作に分けて（シリーズその1〜3）各ステップを紹介してきましたが、更に早回し速度を上げた100倍速映像で一気にお見せします。
作り初めのアカオニグモ♀は円形の天幕を休み休み張っていました。
前に紹介した動画その1では退屈な休憩シーンを編集でカットしましたが、今回はノーカットなので、休憩の取り方も分かります。

深夜になると急に作業のペースが上がり（＠8:56〜）、天幕シートを一気呵成に作り上げました。
続いて、天幕の下面に産卵を開始。（＠9:52）
オレンジ色の丸い卵塊の下半分を糸で包み始めます。（＠10:02）
遂に卵嚢が完成しました。（＠11:46）
これ以降♀クモは静止し、卵嚢をガードします。

卵塊を保護する卵嚢を作る際は、網を作る糸とは全く異なる専用の糸（非粘着性）が紡ぎ出されるそうです。

管状腺（cylindriform gland）は、中疣と後疣に開口する比較的大きな糸腺です。管状腺の糸は、卵嚢の内側で卵塊を包む柔らかい糸として用いられます。産卵のときだけに必要になるので、♀にしかありません。　（『糸の博物誌：ムシたちが糸で織りなす多様な世界』p12より引用）

ネット検索で調べたら面白い情報を見つけました。

卵を保護するための「卵のう」の表面は、規則的に編まれた織布とは違って、太い糸と細い糸からなる繊維が不織布状になっている。　（大崎茂芳. "クモの糸の秘密." 繊維学会誌 62.2 (2006): P_42-P_47.PDFより引用）

卵嚢が完成した後にアカオニグモ♀が卵嚢ガード（休息）するシーンの大半は編集でカットしました。


私は解剖学的な知識が曖昧だったのですけど、最近読んだ本、中田兼介『まちぶせるクモ：網上の10秒間の攻防』によれば、 ♀クモの交接孔と産卵孔は別々なのだそうです。

♀の外雌器は書肺の後ろにあり、別々の受精嚢につながる２つの交接孔と、その間に産卵のための孔が一つ開いている。　（p4より引用）

クモの種類によって違うのかな…？と疑問に思って、専門書『クモの生物学』第10章を紐解いて復習しました。
コガネグモ上科のクモ類は完性域類に属し、♀の受精嚢は交接口と受精口の2方向に開口している両開口型で、交尾口と産卵口が別々らしい。


シリーズ完。

アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵：その5【俯瞰400倍速映像】（蜘蛛）

2017年11月上旬・（午後18:32〜翌日の午後16:11）

▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作り：その4：卵嚢ガード【60倍速映像】（蜘蛛）

飼育下でアカオニグモ♀（Araneus pinguis）が卵嚢を作る様子を別アングルからも微速度撮影していました。
インターバル撮影の専用カメラ（Brinno TLC200）を上から見下ろす俯瞰のアングルで設置し、20秒間隔の連続写真を撮りました。
その素材を元に20fpsの動画に加工しました。
400倍速の早回し映像をご覧下さい。
残念ながらこのカメラは焦点距離が30cm以上なので、思い切った寄りの接写ができません。
入門機種なので、オプションのマクロレンズも用意されていないのです。
やや遠くから（引きの絵で）撮った映像になりますが、仕方がありません。


初めのうちアカオニグモ♀は円形の天幕を休み休み張っているのがよく分かります。
深夜になると作業のピッチが上がり、早朝の午前6:19に卵塊を産み始めました。
卵嚢を中心にしてクモ自身が回転しながら糸を紡ぎ、卵塊を少しずつ覆います。
このとき♀クモの回転運動は右回り、左回り（時計回り、反時計回り）と交互に（ランダムに）行われていることが、俯瞰だとよく分かります。
午前9:28にクモは完成した卵嚢にぶら下がったまま静止しました。
これ以降はほとんど動きが無くなり、卵嚢ガードを続けています。
後半になると、大きさの比較として一円玉（直径20mm）を並べて置いてみました。


つづく→その6：100倍速まとめ映像

アカオニグモ♀の卵嚢作り：その4：卵嚢ガード【60倍速映像】（蜘蛛）

2017年11月上旬・午前10:42〜午後14:12

▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作り：その3（蜘蛛）【10倍速映像】

一晩かけて卵嚢を作り上げたアカオニグモ♀（Araneus pinguis）の様子を60倍速の早回し映像でご覧下さい。
たまに身動きしたり向きを変えたりするだけで、卵嚢にしがみついた姿勢のまま静止しています。

こうした休息状態は「卵嚢ガード」と呼ばれるのですが、もし卵の天敵が現れたら本当に母クモは撃退するのでしょうか？
実験してみたいのですけど、この時期になると野外で活動する虫の数が激減していて、適当な相手を見つけてこれませんでした。
例えばアリとかカメムシでも良いから卵嚢の上に乗せて歩かせてみて、母クモの反応を見たいものです。

つづく→卵嚢作りを別アングル（俯瞰）でインターバル撮影

アカオニグモ♀（蜘蛛）俯角＠卵嚢ガード+scale

アカオニグモ♀（蜘蛛）俯角＠卵嚢ガード+scale

アカオニグモ♀（蜘蛛）俯角＠卵嚢ガード+scale

アカオニグモ卵嚢＠方眼紙（ススキの種子が付着）

卵粒をコーティングしていた粘液が白く固まった？

【後日談】
この♀はもう新しい円網を張って餌を捕る元気は無く、5日後に死亡しました。
4日目までは生きていて、卵嚢ガードを続けました。
寿命を迎えたアカオニグモ♀の外雌器を接写すると、垂体が残っていました。
これは未交接の処女♀という意味なのですかね？
だとすれば、せっかく苦労して作った卵嚢も無精卵ということになります。
（クモの種類によっては、♂が交接の際に♀の垂体を破壊して他の♂と交接させなくするらしいのですが、アカオニグモもそうなのか私は知りません。）

以下の写真は死後3日後に接写したもので、少し干からびた状態です。

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：背面＠方眼紙

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：腹背＠方眼紙

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：頭胸部＠方眼紙

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：顔＠方眼紙

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：腹面＠方眼紙

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：外雌器+垂体

アカオニグモ♀（蜘蛛）標本：外雌器+垂体

得られた卵嚢を大事に保管して越冬させたのに、記事を書いている6月上旬になっても未だに幼体が孵化（出嚢）しません。
冬季は冷暗所（室温の低い地下室）に保管していたのですが、暖冬だったために冷気に充分晒されず、休眠越冬に失敗したのでしょうか？
それとも無精卵だったのかもしれません。
もう少し待って駄目なら、卵嚢を割って中を調べてみます。


【追記】
7月上旬、遂に痺れを切らして卵嚢をハサミで切り開いてみました。
すると中から乾燥した卵の粒が零れ落ちました。
幼体が孵化した形跡は無く、やはり無精卵だったことが分かりました。

アカオニグモ（蜘蛛）未受精卵＠卵嚢切開＠方眼紙

アカオニグモ（蜘蛛）未受精卵＠卵嚢切開＠方眼紙

アカオニグモ（蜘蛛）未受精卵＠卵嚢切開＠方眼紙

アカオニグモ♀の卵嚢作り：その3（蜘蛛）【10倍速映像】

2017年11月上旬・午前7:10〜10:40

▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵：その2（蜘蛛）【10倍速映像】

橙色の丸い卵塊がフワフワの白い糸で包まれていきます。
アカオニグモ♀（Araneus pinguis）が卵嚢の下面にぶら下がった状態でグルグル回る動きを止めました。
遂に卵嚢が完成したようです。（＠13:55；午前9:29）
大きさの比較として、画面右側で奥から手前に伸びている白い丸パイプの直径は12mm。
大仕事を終えたアカオニグモ♀は、その場でピクピクと身動きしています（身繕い？）。

♀クモが卵塊の下に潜り込んで作業できる（ギリギリの）高さを見込んで、初めに天幕を張り始めていることに感嘆しました。
産卵後は腹部がペシャンコに萎むことも織り込み済みのようです。


つづく→卵嚢作り：その4（卵嚢ガード）

アカオニグモ♀（蜘蛛）側面＠卵嚢：完成直後

アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵：その2（蜘蛛）【10倍速映像】

2017年11月上旬・午前3:55〜7:09

▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作り：その1（蜘蛛）【10倍速映像】

アカオニグモ♀（Araneus pinguis）の卵嚢作りが続いています。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。
作りかけの天幕（卵嚢の天井部）にぶら下がって休んでいた前半部分は編集でカットしました。

明け方になると、糸を紡ぐ作業のピッチが急に上がりました。
アカオニグモ♀は休みなくグルグル回りながら天幕シートに糸疣を繰り返し打ち付けて糸を張り続けています。
サボりながら作業していたこれまでとは打って変わり、一気呵成に卵嚢上部を作り上げます。
私がようやく就寝したので、クモ♀が警戒を解いて本格的に作業するようになったのでしょうか。
やはり、最も無防備で危険な産卵行動のタイミングを天敵の活動が少ない夜明けに合わせるために、時間調節していた（サボっていた）のかもしれません。
だとすれば、どのようにして時刻を知るのか、気になります。
撮影用のLED照明を夜通し点灯しっぱなしだったので、視覚による日照情報では時刻を判断できないはずです。
クモが体内時計を持っているか、早朝の最低気温を感知して、時刻を判断したのだと思います。
ちなみに、この日の日の出時刻は午前6:07。
もちろん、この一例だけでは結論は出せません。

クモが作業を止めて静止したと思いきや、いよいよメインイベントの産卵が始まりました。（＠9:21；時刻は日の出直後の午前6:20）
出来上がった白い天幕の下面に押し付けるように生殖口から産卵し、橙色の卵塊が少しずつ大きくなります。
オレンジ色のピンポン球を小さくしたような卵塊です。
大きさの比較として、画面右側で奥から手前に伸びている白い丸パイプの直径は12mm。

丸い卵塊がこぼれたり落ちたりしないで天幕にしっかり付着しているのは、卵が粘液で包まれていて粘着力があるためでしょう。
もしヒトが同じ課題を与えられたら、まず容器（卵嚢）の底を作ってから中に産卵し、次に上から蓋をするでしょう。
重力に縛られた発想しかできないのです。
クモのやり方は重力があるのに上下逆で、どうして進化したのかいつも不思議に思います。
もし無重力の宇宙ステーションで飼育したら、クモはどんな卵嚢を作るのでしょうね？

卵を産み終わったアカオニグモ♀は、卵塊の下面を糸で包み込み始めました。（＠10:52〜）
卵塊を中心としてクモ自身が回転しながら丹念に糸を紡いでいます。
クモの回転の向きは時計回りだったり反時計回りだったりと、特に規則性は無いようです。
産卵前は丸々と膨らんでいた♀の腹部がペシャンコに萎んでいるのが印象的。


つづく→卵嚢作り：その3（完成）

アカオニグモ♀の卵嚢作り：その1（蜘蛛）【10倍速映像】

2017年11月上旬・午後13:22〜翌日の午前3:48

▼前回の記事
糸を引いて懸垂下降するも水面を忌避するアカオニグモ♀（蜘蛛）【3倍速映像】

飼育下でアカオニグモ♀（Araneus pinguis）に造網させようと悪戦苦闘してきましたが、私が提供した足場でクモは思うように振る舞ってくれません。
本を参考にして、脱走防止のために大型水槽の底に水を張っていたのですが、水難事故が繰り返されました。
さすがに可哀想になって、水を抜くことにしました。
この♀成体は円網を張りたいのではなくて、卵嚢を作る場所を必死で探しているのではないか？と思い始めたからです。
乾いた水槽の底をアカオニグモ♀はひたすら徘徊・探索していました。

一晩放置して朝になると、水槽の底の物陰にアカオニグモ♀は小さな不規則網？を張ってその中で休んでいました。
水槽の底に敷いたダンボールの上、木製トイレットペーパーホルダーと物干し枠に囲まれた隙間です。
ただの住居網でしょうか？
しばらく様子を見ていると、どうやらここに卵嚢を作り始めたようです。
（動画はここから。）

卵嚢作りの一部始終を微速度撮影で記録してみました。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。
大きさの比較として、画面右側で奥から手前に伸びている白い丸パイプの直径は12mm。

この居心地良さそうな隙間でクモはぐるぐる回りながら周囲の足場に糸を張り巡らせています。
様々な材質の人工物（プラスチック、木、ダンボール紙）に対してもクモの糸はしっかり接着しています。


次に、アカオニグモ♀は自分の体の上を覆うように、ドーム状の天幕を作り始めました。
上から見ると円形の天幕がほぼ水平に張られます。
これがやがて卵嚢の天井部分になるのです。
天幕にぶら下がる姿勢でほとんどの作業を行いますが、ときどき地面に下りたりもします。
休み休みしながら、この天幕を断続的に作っています。
網のような天幕の裏面にぶら下がり、自らグルグルと回りながら腹端を上下に動かし、糸疣を天幕に付けて管状腺から出る糸を張っていきます。
クモ自身が回る向きは時計回りだったり反時計回りだったりと、一定していませんでした。
糸を紡いで作る構造物という点では同じですが、当然ながら、獲物を捕らえるための円網を張る動き（作り方）とはまるで違います。

実は作業時間よりも休んでいる時間の方が長かったです。
計24回の休憩タイムは退屈なので、編集でカットしました。
（休息も含めたノーカット版の動画は記事を改めて公開します。）

絹糸腺（管状腺）が枯渇する度に、回復（糸の材料を合成）を待っているのでしょう。
この個体に対して後ろめたいことがある私は、彼女が体力を消耗して息も絶え絶えなのではないかと、気が気ではありません。
卵嚢を作り始めるまでに私の世話（飼育）が上手く行かなかったので採集後の貴重な数日をロスしてしまい、おそらく栄養状態が万全ではなかった（飢えていた）はずです。
それだけでなく、数回の水没事故（溺れそうになって酸欠状態？）を経た個体なので、産卵行動を司る神経系に何らかの後遺症が残っているのではないか？という心配もあります。
円網ではなく卵嚢を作りたいという♀の意図を早く汲んでやるべきでした。（産ませてよ！）
果たして卵嚢を最後まで完成してくれるでしょうか？
私がクモの卵嚢作りを観察するのは、イオウイロハシリグモ、ジョロウグモ以来です。
アカオニグモは元々ゆっくり卵嚢を作る種なのかな？
気温の低い野外では、更に緩慢な動きのはずです。
楽観的に考えれば、最も無防備で危険な産卵を夜中に行うように、時間を調節している（適当にさぼっている）のかもしれません。

前日に比べて、アカオニグモ♀の腹背の赤みがどんどん増した気がします。（照明の具合？）
クモを採寸し忘れたのが残念。
底に敷いたダンボールは初め水滴が染みて濡れていたのですが、次第に乾いてきました。

撮影中にときどき測った室温および湿度の記録です。（1日目のみ）
午後14:28　25.4℃、44％
午後16:05　25.6℃、42％
午後18:10　24.6℃、41％
晩秋の外気温に比べたら、かなり高温です。


つづく→卵嚢作り：その2（産卵）


【参考】
遠藤知二『まちぼうけの生態学：アカオニグモと草むらの虫たち』によれば、

アカオニグモ（コガネグモ科オニグモ属）
形態： ♀は成熟するにしたがい、おなかの色が黄白色から赤色へかわる。♂のおなかの色は黄白色のまま。
生活史： 産卵期は9〜10月。秋に産まれた卵は雪の下で越冬し、翌春に孵化。　（月刊たくさんのふしぎ2011年8月号p5より引用）

少し古い本ですが名著の誉れ高い、千国安之輔『クモの親と子(観察の本4)』を紐解くと、アカオニグモの生活史を丹念に観察記録した章があります。
しかし卵嚢作りの過程を千国先生は見ておられないようで、次のような記述と越冬後の卵嚢（および幼体の団居）の写真しか掲載されていませんでした。

　秋の終わりごろになると、アカオニグモの母グモは、地面のくぼみを利用して袋を作り、卵をうみます。
卵は雪の下で冬を越し、翌年5月なかばに孵化します。

いつもお世話になっている『クモ生理生態事典 2016』サイトでアカオニグモの産卵について調べた成果を抜き書きします。

・産卵期は10～11月で，地中のくぼみに卵のうを作る
・卵のうは半球形で直径2.5cmぐらい．卵を包む糸は黄色． 寒い地方では秋に産まれた卵は深い雪の下で越冬し，翌春ふ化．
・樺太では，産卵期は9月中旬～10月上 旬．卵のうは円形，半球状で直径2.5cm，高さ1.5cm．卵数は1546個．
・雌は産卵後1～2週間にて死亡
・地面のくぼみに産卵．出のうは5月中旬・葉や茎でまどい，その後分散

アカオニグモ♀（蜘蛛）＠卵嚢作り開始

アカオニグモ♀（蜘蛛）＠卵嚢作り開始

アカオニグモ♀（蜘蛛）＠卵嚢作り2日目

アカオニグモ♀（蜘蛛）＠卵嚢作り2日目