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2018/07/20

ハシボソガラスの育雛放棄?(野鳥)【10倍速映像】



2018年5月上旬・午後15:28〜16:51
▼前回の記事
川沿いの荒れ地で雛の餌を探すハシボソガラスの親鳥(野鳥)



5日ぶりの定点観察にやって来ました。
カメラの三脚を立てて親鳥が雛に給餌する行動をじっくり長時間撮影しようとすると、前回の撮影ポイントは通行人の邪魔になってしまいます。
そこで今回は対岸に渡り、河畔林の茂みの陰に三脚を設置しました。
前回もここから撮影しようとしたら親鳥に警戒されてしまったので、今回は三脚とカメラ全体に迷彩ブラインドを被せました。
これで巣から私の姿は目立たなくなるはずです。



私は横の茂みの陰に隠れて座ったのですが、横や背後からは丸見えです。
時間が経つと親鳥が近くまで様子を見に来て、私の存在があっさりばれてしまったようです。
知能が高く警戒心の強いカラスの子育てをフィールドで観察するには、テント型の迷彩ブラインドの中に隠れるか、本格的なギリースーツを着用する必要がありそうです。

いずれも私は持っていないので、別の工夫を考えます。(※追記参照)



ハシボソガラスCorvus corone)が営巣したニセアカシア(別名ハリエンジュ)の枝には冬芽から若葉が芽吹き始めました。

雛鳥は未だ小さいので、巣を見上げるアングルでは雛が背伸びをしてくれないと姿が全く見えません。
カラスの巣に狙いを定めて微速度撮影で長時間監視してみました。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。
この日は親鳥もなかなか帰ってこないので、ここ数日の間に雛が死んでしまったのではないか、親鳥が巣を見捨ててしまったのではないか、と心配になりました。

しかし早回し映像を見直すと、留守番している雛鳥が巣内でときどき動いている姿が写っていました。

雛の無事を確認できて一安心。
次に気になるのは、なぜ親鳥が給餌しに帰巣しないのか?という問題です。
雛が幼いうちは給餌頻度が低くても大丈夫なのかな?
飢えた雛が共食いを始めるのではないかと気が気ではありません。
これまでの私の経験では、親鳥の餌探しが不調でもときどき帰巣して雛の様子を見に来るはずです。
やはり、巣の近くで居座る怪しい私の存在が気に入らず神経質になっているのかもしれません。

親鳥が帰巣しないのに雛が餌乞いする姿が映像に写っていました。
大きく開いた嘴の中が真っ赤なのが幼鳥の特徴です。
もしかすると近くの電線や木の枝に親鳥が来たのかもしれませんが、巣にズームしている映像には写っていません。

撮影中に営巣地の周辺では次のような興味深い行動が色々と見れたのですが、カメラが一台しか無いので証拠映像を撮れず残念無念。
しばらくすると親鳥らしきカラスが近くの電線に止まって辺りを監視していました。
カワウが縄張りに飛来すると親鳥2羽が下流へ追い払いました。
親鳥?が整地された河川敷の水際で川の水を何度も飲み、その後は河川敷で採食していました。
カラス同士で縄張り争いの空中戦も目撃しました。
個体識別できていないのですけど、どうやら近くに若鳥の群れが居るようです。
ときどき鳴き騒いだり、遊びのような模擬空中戦を繰り広げたりしています。

そのうちバッテリー切れとなりました。
やむなくカメラを三脚から撤収し始めた途端に、私の様子をどこかで見張っていた親鳥が巣に戻り雛に給餌しました。
その際に雛鳥が餌をねだる賑やかな鳴き声が聞こえました。
やはりハシボソガラスの親鳥が巣に近づかなくなったのは、あからさまに怪しい私の存在とカメラを警戒したせいだと分かりました。
これがもしハシブトガラスなら、凄い剣幕で怒り狂って私を威嚇してくるはずです。
ただ耐え忍んでいるだけのハシボソガラスは健気ですね。
育児(育雛)放棄されては困るので、次回からは親鳥の邪魔をしないように撮影ポイントを巣から遠く離れた地点に変えることにします。
ニセアカシアの葉が茂ると巣が隠されてしまいそうなので、いつまで観察できるか、時間との勝負です。

※ 風が吹いてほぼ絶え間なく木が揺れるため、三脚を使っていても酔いそうな映像になりました。
それでも動画編集時に手ブレ補正のデジタル処理すると、だいぶ改善されました。

つづく→ハシボソガラス親鳥♀♂が雛に給餌しに通うニセアカシア樹上の巣【10倍速映像】(野鳥)




※【追記】
私は未だカモフラージュネットを上手く使いこなせていないのですが、プロの鳥類学者(カラスの研究者)はこういうとき、カモフラージュネットを頭から被ってしまうのだそうです。(参考:松原始『カラス先生のはじめてのいきもの観察』p31)


ハシボソガラス(野鳥)巣@ニセアカシア樹上
ハシボソガラス(野鳥)巣@ニセアカシア樹上

2018/07/16

卵塊から孵化するナミテントウ一齢幼虫【60倍速映像】


2018年5月上旬

ナミテントウの飼育記録#1


タニウツギの開花運動を微速度撮影するつもりで、膨らんだ蕾の付いた小枝を夜に採取してきました。
家に持ち帰って花瓶(ペットボトル)に生けるとき、一枚の葉の裏面に黄色い卵塊があることに気づきました。
数えると31個の黄色い卵が産み付けてありました。
これはテントウムシの卵だろうと予想しました。
そこで予定を変更して、テントウムシを飼育観察してみることにしました。





卵塊を側面から接写してみると↑、孵化しない未受精卵が1個写っていました。(最前列の右から3個目)
表面の橙色が不均一で、見るからに異常な卵でした。



翌日、卵塊が黒っぽく変色していました。
卵殻を通して中の黒い幼虫が透けて見えるようになったのです。
この時点でも、卵塊に未受精卵が1個混じっているのが分かります。
卵の色の変化が孵化の前兆らしいので、微速度撮影で記録することに。



60倍速の早回し映像をご覧下さい。(午後17:06〜23:34)
孵化寸前には白い卵殻を通して幼虫の黒い体節が縞模様のように透けて見えるようになります。
卵から出てきた一齢幼虫の頭部と胸部は初め黄色(橙色)でした。
上半身が外に出ると、黄色の長い脚が固まる(黒化する)までしばらく休息します。

黒っぽい幼虫が続々と孵化してきました。
映像では幼虫の集団が少しずつ下方へ移動しているように見えますが、実はタニウツギの葉が少しずつ萎れて垂れ下がっているせいです。
定規を写し込んで卵塊や幼虫を採寸するのを忘れてしまいました。

全身が黒化すると幼虫は卵殻から完全に抜け出て徘徊を開始。
しかし互いに離れようとしないで群れを形成しています。
卵嚢から出てきたばかりのクモ幼体が団居まどいを形成する様を連想しました。
テントウムシ一齢幼虫の体表にあるトゲトゲは共食いされないための武装なのかな?と妄想してみました。
腹端に吸盤のようなものが見えます。
体を基質に固定するための粘液(糞?)を腹端から分泌しているようです。



卵塊から無事に孵化した一齢幼虫は30匹でした。
計31個の卵塊だったので、96.8%(30/31)という高い孵化率でした。
1個の未受精卵は幼虫によって共食いされたようです。(食卵)
初めての食事として白い卵殻も少しは食べるのかもしれませんが、私は確認していません。
一齢幼虫が群れを解消して分散した後も卵殻は完食されず残っていました。


中公新書:鈴木紀之『すごい進化 - 「一見すると不合理」の謎を解く 』を読むと、テントウムシ幼虫の食卵行動について私の知らなかったことが書いてありました。

アブラムシを食べる肉食性のテントウムシの仲間は、黄色の卵を数十個まとめて卵塊として産みつけます。しばらくすると一斉に幼虫が孵化しますが、一部の卵は孵化が遅れるか、あるいは孵化すらしません。すると先に孵化した幼虫は、こうしたなかなか孵化しない卵を生涯最初のエサとして食べ始めます。同種の卵、しかも同じ母親から生まれた兄弟姉妹を食べているわけですから、この行動は「共食い」と呼ばれています。 (p48-49より引用)

孵化して間もない幼虫はまだ運動能力が低いために、アブラムシをうまくハンティングできません。特に、体も大きくすばやく歩き回る種類のアブラムシは、テントウムシの幼虫にとっては手強いエサです。そこで、孵化した直後に共食いをすることで、幼虫は苦労することなく成長し、アブラムシを効率よく捕まえられるようにしているのです。 (p49より引用)

多くの昆虫と同様に、テントウムシの母親は産卵後に子(卵)の元を離れ、その後もいっさい面倒を見ません。しかし、母親は不測の事態に備えてわが子に「お弁当」を持たせてあげていると見なせるでしょう。テントウムシの孵化しない卵は、母親からの幼虫に対する追加的な投資なのです。  先に孵化した幼虫の栄養となるような、子の生存に役立つ卵は「栄養卵」と呼ばれています。 (p50より引用)
栄養卵はテントウムシの他に、カメムシやアリなどの昆虫、カエルやサンショウウオといった一部の脊椎動物にもみられます。それほど多くの種で採用されているわけではありませんが、広い分類群にまたがっているという意味で普遍的な戦略です。 (p50より引用)


詳しいメカニズムは分かっていませんが、ナミテントウはアブラムシの量に応じて栄養卵の供給を調整しているようです。だからこそ、孵化しない卵が単なる発生上のバグではなく、「母親の積極的な戦略」として捉えることができるのです。 (p58より引用)




この本の記述通りならば、今回の孵化率が高かったので、卵塊の周囲の餌環境が良好だと母親♀が産卵前に評価したことになります。
しかし、タニウツギの枝葉にテントウムシの餌となるアブラムシのコロニーは見当たりませんでした。(私の探し方が不十分だった?)
日当たりの悪い場所にあった株で、生育が悪い灌木でした。

タニウツギは落葉樹ですから、越冬したナミテントウの母親♀が春になって開いた葉裏に産卵したのです。

テントウムシの卵塊が孵化のタイミングを揃える秘密は何でしょう?
互いに密かに「今から孵化するぞ」とコミュニケーションしているのかな?

卵塊としてまとめて産めば気温など周囲の微気象も同じになるので、孵化までにかかる時間もほぼ同じになる、ということで単純に説明できるのかもしれません。
出遅れると共食いされてしまうので、卵塊が同期して孵化するように進化したのでしょう。


以下は、撮影中の気温を記録したデータです。
午後17:02 室温21.9℃、湿度43%
午後17:40 室温21.5℃、湿度43%
午後18:55 室温21.1℃、湿度43%
午後19:52 室温21.0℃、湿度43%
午後21:27 室温20.9℃、湿度44%
午後23:14 室温20.6℃、湿度43%

飼育を続けると、これはナナホシテントウではなくナミテントウHarmonia axyridis)の一齢幼虫と後に判明します。







↑【おまけの動画】

早回し速度を少し落とした40倍速映像をブログ限定で公開します。


つづく→#2:ナミテントウ一齢幼虫の孵化


2018/07/04

住居網を張るネコハエトリ♀成体【蜘蛛:30倍速映像】



2015年8月上旬・室温31℃、湿度56%


ネコハエトリ♀(Carrhotus xanthogramma)を飼育中です。
歩脚を欠損した個体です。

単調な飼育環境でなるべく退屈しないようにトイレットペーパーの芯を入れておくと、キャットタワーのように登り降りしたり隠れ家にもなります。
糸や食べかすで汚れたら使い捨てします。

飼育容器内を掃除したついでにトイレットペーパーの芯を交換すると、容器側面の隙間で新たに造網を始めました。
徘徊性クモに属するハエトリグモが春網は、獲物を取るための粘着性の罠ではなく、自分が隠れるための住居網です。
トイレットペーパーの芯を円筒容器の中央からわざと少しずらして壁面に近づけて置けば、狙った場所に造網させることができます。
容器壁面、底面およびトイレットペーパー芯に囲まれた隙間に造網しています。


円筒型飼育容器に入れたトイレットペーパーの芯を上から見る。

夜中にネコハエトリ♀成体が住居網を紡いだ様子を透明プラスチック容器越しに微速度撮影してみました。
30倍速の早回し映像をご覧下さい。

前回の撮影では肝心の住居網や糸がよく見えませんでした。

▼関連記事
住居網を紡ぐネコハエトリ【蜘蛛:微速度撮影】
今回は新たな工夫(改善)として、黄土色だったトイレットペーパーの芯に黒紙を貼っておきました。
背景を黒くしたことで、プラスチックの容器越しの撮影でもネコハエトリ♀の糸や網が鮮明に可視化されました。
糸をプラスチック壁面に固定した付着点もはっきり見えす。

ネコハエトリ♀が動きを止めてしまっても、素人目には住居網は未完成に見えます。
栄養不足で糸が不足しているのでしょうか?
毎日少しずつ糸を付け足して住居網を作り上げるつもりなのかな?
生き餌としてハエを1匹投入してみても、ネコハエトリは住居網に篭ったまま出て来ません。(映像なし)

※ 動画編集時に自動色調補正を施しています。


【おまけの映像】
早回し速度を色々と変えた動画をブログ限定で公開しておきます。



↑40倍速映像



↑20倍速映像



↑10倍速映像(オリジナル素材)


2018/07/01

自然乾燥で開くヒマラヤスギ球果の果鱗【9000倍速映像】



2017年11月中旬〜下旬

歩道にヒマラヤスギの大きな球果がゴロンと転がっていました。
見上げると校庭の端に常緑針葉樹のヒマラヤスギの大木が並んでいます。
ヒマラヤスギの球果は大きくて立派なのに枝先で上向きに実っているのが特徴です。
そのうちの一つが風で路上に落ちたのでしょう。
写真を撮ってから拾い上げると、ずっしりと重い松笠でした。(枝葉も含めた重量は102.5gもありました。)
表面に白っぽい松脂が滲んでいて、匂いも松脂臭いです。

採集したヒマラヤスギ球果+scale
ヒマラヤスギの球果は上向きに付く。
ヒマラヤスギ球果@枝葉・全景
ヒマラヤスギ樹冠
ヒマラヤスギ球果の表面に白い松脂が滲む

片桐啓子、平野隆久『拾って探そう:落ち葉とドングリ 松ぼっくり』を紐解いてみると、動画ブログのネタのヒントが幾つか得られました。

・(ヒマラヤスギの)松ぼっくりは2年型。翌年の晩秋に緑褐色に熟すと、果鱗をばらばらと落とす。種鱗+苞鱗=果鱗
・12月の若い松ぼっくり。雌しべが果鱗になり、生長しはじめている。苞鱗は発達しない。
・翌年の初夏。大きくなっているが、まだ緑色。
・秋には緑褐色になる。熟すにつれて果鱗が開いていく。
・松ぼっくりは長さ6〜13cm。完全に熟すと果鱗がタネごと果軸から落ちてしまうので、松ぼっくりは拾えない。
・果鱗がはがれ落ちるとき、お腹に、2個ずつ抱いていたタネがくるくる回りながら風で運ばれていく。
・てっぺんの果鱗はまとまって落下する。(以上、p142-143より引用)


拾ったヒマラヤスギ球果を室内で陰干しにして(放置)、果鱗が徐々に開いていく様子を微速度撮影してみることにしました。
タイムラプス専用カメラBrinno TLC200を用いて1分間隔のインターバル撮影を行いました。
得られた連続写真を素材とした9000倍速の早回し映像をご覧ください。


自然乾燥が進むと、枝に付いた根元側から上へと順に松毬が開いていきます。
ときどき果鱗が開く際にピシッ♪と鋭い音がするのですが、残念ながら微速度撮影では録音されません。
果鱗が開いていくと球果全体の重心のバランスが崩れたようで、いつの間にか台紙の上で松毬が転がっていました。
そこで、これ以上転がらないように、球果の枝を台紙にビニールテープで貼り付けて固定しました。
(不細工なビニールテープを隠そうとしたのですが、あまり上手く行きませんでした。)
18日間で変化がなくなったので、インターバル撮影を打ち切りました。

乾燥重量を量るべきでしたが、忘れてしまいました。
花が咲くように上部まで果鱗が開いたものの、シダーローズと呼ばれるてっぺんの果鱗は未だ脱落しません。
乾燥した室内とは異なり自然界では冬も雨や雪が降ったり晴れたりしますから、ヒマラヤスギ球果の果鱗は枝上で開閉を繰り返しながら熟していくのでしょう。

つづく→ヒマラヤスギの完熟した球果から剥落する果鱗




【追記】
清水清『科学のアルバム:植物は動いている』によると、
 ひらいたマツカサ(果実)を水につけると、マツカサはとじてしまいます。反対に火であぶってかわかすと、またひらきます。これは、マツカサをつくっているりん片の内側と外側で、かわいたときのちぢみ方、湿ったときのふくらみ方に差があるためです。かわいたときは内側よりも外側が多くちぢむため、外側にそり返ります。湿ったときは内側よりも外側が多くふくらむため、もとにもどるのです。 (p48より引用)


開いたマツカサを水に漬けてみる実験は、私もいつか試してみるつもりです。

2018/06/08

アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵:その6 まとめ【100倍速映像】(蜘蛛)



2017年11月上旬


▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵:その5【俯瞰400倍速映像】(蜘蛛)

アカオニグモ♀成体(Araneus pinguis)が飼育容器の底で卵嚢を作る一部始終を横から微速度撮影で記録しました。
10倍速映像を3部作に分けて(シリーズその1〜3)各ステップを紹介してきましたが、更に早回し速度を上げた100倍速映像で一気にお見せします。
作り初めのアカオニグモ♀は円形の天幕を休み休み張っていました。
前に紹介した動画その1では退屈な休憩シーンを編集でカットしましたが、今回はノーカットなので、休憩の取り方も分かります。

深夜になると急に作業のペースが上がり(@8:56〜)、天幕シートを一気呵成に作り上げました。
続いて、天幕の下面に産卵を開始。(@9:52)
オレンジ色の丸い卵塊の下半分を糸で包み始めます。(@10:02)
遂に卵嚢が完成しました。(@11:46)
これ以降♀クモは静止し、卵嚢をガードします。

卵塊を保護する卵嚢を作る際は、網を作る糸とは全く異なる専用の糸(非粘着性)が紡ぎ出されるそうです。

管状腺(cylindriform gland)は、中疣と後疣に開口する比較的大きな糸腺です。管状腺の糸は、卵嚢の内側で卵塊を包む柔らかい糸として用いられます。産卵のときだけに必要になるので、♀にしかありません。 (『糸の博物誌:ムシたちが糸で織りなす多様な世界』p12より引用)



ネット検索で調べたら面白い情報を見つけました。
卵を保護するための「卵のう」の表面は、規則的に編まれた織布とは違って、太い糸と細い糸からなる繊維が不織布状になっている。 (大崎茂芳. "クモの糸の秘密." 繊維学会誌 62.2 (2006): P_42-P_47.PDFより引用)




卵嚢が完成した後にアカオニグモ♀が卵嚢ガード(休息)するシーンの大半は編集でカットしました。


私は解剖学的な知識が曖昧だったのですけど、最近読んだ本、中田兼介『まちぶせるクモ:網上の10秒間の攻防』によれば、 ♀クモの交接孔と産卵孔は別々なのだそうです。

♀の外雌器は書肺の後ろにあり、別々の受精嚢につながる2つの交接孔と、その間に産卵のための孔が一つ開いている。 (p4より引用)


クモの種類によって違うのかな…?と疑問に思って、専門書『クモの生物学』第10章を紐解いて復習しました。
コガネグモ上科のクモ類は完性域類に属し、♀の受精嚢は交接口と受精口の2方向に開口している両開口型で、交尾口と産卵口が別々らしい。


シリーズ完。


2018/06/07

アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵:その5【俯瞰400倍速映像】(蜘蛛)



2017年11月上旬・(午後18:32〜翌日の午後16:11)


▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作り:その4:卵嚢ガード【60倍速映像】(蜘蛛)

飼育下でアカオニグモ♀(Araneus pinguis)が卵嚢を作る様子を別アングルからも微速度撮影していました。
インターバル撮影の専用カメラ(Brinno TLC200)を上から見下ろす俯瞰のアングルで設置し、20秒間隔の連続写真を撮りました。
その素材を元に20fpsの動画に加工しました。
400倍速の早回し映像をご覧下さい。
残念ながらこのカメラは焦点距離が30cm以上なので、思い切った寄りの接写ができません。
入門機種なので、オプションのマクロレンズも用意されていないのです。
やや遠くから(引きの絵で)撮った映像になりますが、仕方がありません。


初めのうちアカオニグモ♀は円形の天幕を休み休み張っているのがよく分かります。
深夜になると作業のピッチが上がり、早朝の午前6:19に卵塊を産み始めました。
卵嚢を中心にしてクモ自身が回転しながら糸を紡ぎ、卵塊を少しずつ覆います。
このとき♀クモの回転運動は右回り、左回り(時計回り、反時計回り)と交互に(ランダムに)行われていることが、俯瞰だとよく分かります。
午前9:28にクモは完成した卵嚢にぶら下がったまま静止しました。
これ以降はほとんど動きが無くなり、卵嚢ガードを続けています。
後半になると、大きさの比較として一円玉(直径20mm)を並べて置いてみました。


つづく→その6:100倍速まとめ映像


2018/06/06

アカオニグモ♀の卵嚢作り:その4:卵嚢ガード【60倍速映像】(蜘蛛)



2017年11月上旬・午前10:42〜午後14:12
▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作り:その3(蜘蛛)【10倍速映像】

一晩かけて卵嚢を作り上げたアカオニグモ♀(Araneus pinguis)の様子を60倍速の早回し映像でご覧下さい。
たまに身動きしたり向きを変えたりするだけで、卵嚢にしがみついた姿勢のまま静止しています。

こうした休息状態は「卵嚢ガード」と呼ばれるのですが、もし卵の天敵が現れたら本当に母クモは撃退するのでしょうか?
実験してみたいのですけど、この時期になると野外で活動する虫の数が激減していて、適当な相手を見つけてこれませんでした。
例えばアリとかカメムシでも良いから卵嚢の上に乗せて歩かせてみて、母クモの反応を見たいものです。


つづく→卵嚢作りを別アングル(俯瞰)でインターバル撮影


アカオニグモ♀(蜘蛛)俯角@卵嚢ガード+scale
アカオニグモ♀(蜘蛛)俯角@卵嚢ガード+scale
アカオニグモ♀(蜘蛛)俯角@卵嚢ガード+scale


アカオニグモ卵嚢@方眼紙(ススキの種子が付着)
卵粒をコーティングしていた粘液が白く固まった?


【後日談】
この♀はもう新しい円網を張って餌を捕る元気は無く、5日後に死亡しました。
4日目までは生きていて、卵嚢ガードを続けました。
寿命を迎えたアカオニグモ♀の外雌器を接写すると、垂体が残っていました。
これは未交接の処女♀という意味なのですかね?

だとすれば、せっかく苦労して作った卵嚢も無精卵ということになります。
(クモの種類によっては、♂が交接の際に♀の垂体を破壊して他の♂と交接させなくするらしいのですが、アカオニグモもそうなのか私は知りません。)


以下の写真は死後3日後に接写したもので、少し干からびた状態です。

アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:背面@方眼紙
アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:腹背@方眼紙
アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:頭胸部@方眼紙
アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:顔@方眼紙
アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:腹面@方眼紙
アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:外雌器+垂体
アカオニグモ♀(蜘蛛)標本:外雌器+垂体


得られた卵嚢を大事に保管して越冬させたのに、記事を書いている6月上旬になっても未だに幼体が孵化(出嚢)しません。
冬季は冷暗所(室温の低い地下室)に保管していたのですが、暖冬だったために冷気に充分晒されず、休眠越冬に失敗したのでしょうか?
それとも無精卵だったのかもしれません。
もう少し待って駄目なら、卵嚢を割って中を調べてみます。



【追記】
7月上旬、遂に痺れを切らして卵嚢をハサミで切り開いてみました。
すると中から乾燥した卵の粒が零れ落ちました。
幼体が孵化した形跡は無く、やはり無精卵だったことが分かりました。

アカオニグモ(蜘蛛)未受精卵@卵嚢切開@方眼紙
アカオニグモ(蜘蛛)未受精卵@卵嚢切開@方眼紙
アカオニグモ(蜘蛛)未受精卵@卵嚢切開@方眼紙



2018/06/04

アカオニグモ♀の卵嚢作り:その3(蜘蛛)【10倍速映像】



2017年11月上旬・午前7:10〜10:40
▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵:その2(蜘蛛)【10倍速映像】

橙色の丸い卵塊がフワフワの白い糸で包まれていきます。
アカオニグモ♀(Araneus pinguis)が卵嚢の下面にぶら下がった状態でグルグル回る動きを止めました。
遂に卵嚢が完成したようです。(@13:55;午前9:29)
大きさの比較として、画面右側で奥から手前に伸びている白い丸パイプの直径は12mm。
大仕事を終えたアカオニグモ♀は、その場でピクピクと身動きしています(身繕い?)。

♀クモが卵塊の下に潜り込んで作業できる(ギリギリの)高さを見込んで、初めに天幕を張り始めていることに感嘆しました。
産卵後は腹部がペシャンコに萎むことも織り込み済みのようです。


つづく→卵嚢作り:その4(卵嚢ガード)


アカオニグモ♀(蜘蛛)側面@卵嚢:完成直後

2018/06/03

アカオニグモ♀の卵嚢作りと産卵:その2(蜘蛛)【10倍速映像】



2017年11月上旬・午前3:55〜7:09
▼前回の記事
アカオニグモ♀の卵嚢作り:その1(蜘蛛)【10倍速映像】


アカオニグモ♀(Araneus pinguis)の卵嚢作りが続いています。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。
作りかけの天幕(卵嚢の天井部)にぶら下がって休んでいた前半部分は編集でカットしました。

明け方になると、糸を紡ぐ作業のピッチが急に上がりました。
アカオニグモ♀は休みなくグルグル回りながら天幕シートに糸疣を繰り返し打ち付けて糸を張り続けています。
サボりながら作業していたこれまでとは打って変わり、一気呵成に卵嚢上部を作り上げます。

私がようやく就寝したので、クモ♀が警戒を解いて本格的に作業するようになったのでしょうか。
やはり、最も無防備で危険な産卵行動のタイミングを天敵の活動が少ない夜明けに合わせるために、時間調節していた(サボっていた)のかもしれません。
だとすれば、どのようにして時刻を知るのか、気になります。
撮影用のLED照明を夜通し点灯しっぱなしだったので、視覚による日照情報では時刻を判断できないはずです。
クモが体内時計を持っているか、早朝の最低気温を感知して、時刻を判断したのだと思います。

ちなみに、この日の日の出時刻は午前6:07。
もちろん、この一例だけでは結論は出せません。

クモが作業を止めて静止したと思いきや、いよいよメインイベントの産卵が始まりました。(@9:21;時刻は日の出直後の午前6:20)
出来上がった白い天幕の下面に押し付けるように生殖口から産卵し、橙色の卵塊が少しずつ大きくなります。
オレンジ色のピンポン球を小さくしたような卵塊です。
大きさの比較として、画面右側で奥から手前に伸びている白い丸パイプの直径は12mm。

丸い卵塊がこぼれたり落ちたりしないで天幕にしっかり付着しているのは、卵が粘液で包まれていて粘着力があるためでしょう。
もしヒトが同じ課題を与えられたら、まず容器(卵嚢)の底を作ってから中に産卵し、次に上から蓋をするでしょう。
重力に縛られた発想しかできないのです。
クモのやり方は重力があるのに上下逆で、どうして進化したのかいつも不思議に思います。
もし無重力の宇宙ステーションで飼育したら、クモはどんな卵嚢を作るのでしょうね?

卵を産み終わったアカオニグモ♀は、卵塊の下面を糸で包み込み始めました。(@10:52〜)
卵塊を中心としてクモ自身が回転しながら丹念に糸を紡いでいます。
クモの回転の向きは時計回りだったり反時計回りだったりと、特に規則性は無いようです。
産卵前は丸々と膨らんでいた♀の腹部がペシャンコに萎んでいるのが印象的。


つづく→卵嚢作り:その3(完成)


2018/06/02

アカオニグモ♀の卵嚢作り:その1(蜘蛛)【10倍速映像】



2017年11月上旬・午後13:22〜翌日の午前3:48
▼前回の記事
糸を引いて懸垂下降するも水面を忌避するアカオニグモ♀(蜘蛛)【3倍速映像】

飼育下でアカオニグモ♀(Araneus pinguis)に造網させようと悪戦苦闘してきましたが、私が提供した足場でクモは思うように振る舞ってくれません。
本を参考にして、脱走防止のために大型水槽の底に水を張っていたのですが、水難事故が繰り返されました。
さすがに可哀想になって、水を抜くことにしました。
この♀成体は円網を張りたいのではなくて、卵嚢を作る場所を必死で探しているのではないか?と思い始めたからです。
乾いた水槽の底をアカオニグモ♀はひたすら徘徊・探索していました。

一晩放置して朝になると、水槽の底の物陰にアカオニグモ♀は小さな不規則網?を張ってその中で休んでいました。
水槽の底に敷いたダンボールの上、木製トイレットペーパーホルダーと物干し枠に囲まれた隙間です。
ただの住居網でしょうか?
しばらく様子を見ていると、どうやらここに卵嚢を作り始めたようです。
(動画はここから。)

卵嚢作りの一部始終を微速度撮影で記録してみました。
10倍速の早回し映像をご覧下さい。
大きさの比較として、画面右側で奥から手前に伸びている白い丸パイプの直径は12mm。

この居心地良さそうな隙間でクモはぐるぐる回りながら周囲の足場に糸を張り巡らせています。
様々な材質の人工物(プラスチック、木、ダンボール紙)に対してもクモの糸はしっかり接着しています。


次に、アカオニグモ♀は自分の体の上を覆うように、ドーム状の天幕を作り始めました。
上から見ると円形の天幕がほぼ水平に張られます。
これがやがて卵嚢の天井部分になるのです。
天幕にぶら下がる姿勢でほとんどの作業を行いますが、ときどき地面に下りたりもします。
休み休みしながら、この天幕を断続的に作っています。
網のような天幕の裏面にぶら下がり、自らグルグルと回りながら腹端を上下に動かし、糸疣を天幕に付けて管状腺から出る糸を張っていきます。
クモ自身が回る向きは時計回りだったり反時計回りだったりと、一定していませんでした。
糸を紡いで作る構造物という点では同じですが、当然ながら、獲物を捕らえるための円網を張る動き(作り方)とはまるで違います。

実は作業時間よりも休んでいる時間の方が長かったです。

計24回の休憩タイムは退屈なので、編集でカットしました。
(休息も含めたノーカット版の動画は記事を改めて公開します。)

絹糸腺(管状腺)が枯渇する度に、回復(糸の材料を合成)を待っているのでしょう。
この個体に対して後ろめたいことがある私は、彼女が体力を消耗して息も絶え絶えなのではないかと、気が気ではありません。
卵嚢を作り始めるまでに私の世話(飼育)が上手く行かなかったので採集後の貴重な数日をロスしてしまい、おそらく栄養状態が万全ではなかった(飢えていた)はずです。
それだけでなく、数回の水没事故(溺れそうになって酸欠状態?)を経た個体なので、産卵行動を司る神経系に何らかの後遺症が残っているのではないか?という心配もあります。
円網ではなく卵嚢を作りたいという♀の意図を早く汲んでやるべきでした。(産ませてよ!)
果たして卵嚢を最後まで完成してくれるでしょうか?
私がクモの卵嚢作りを観察するのは、イオウイロハシリグモ、ジョロウグモ以来です。
アカオニグモは元々ゆっくり卵嚢を作る種なのかな?
気温の低い野外では、更に緩慢な動きのはずです。
楽観的に考えれば、最も無防備で危険な産卵を夜中に行うように、時間を調節している(適当にさぼっている)のかもしれません。

前日に比べて、アカオニグモ♀の腹背の赤みがどんどん増した気がします。(照明の具合?)
クモを採寸し忘れたのが残念。
底に敷いたダンボールは初め水滴が染みて濡れていたのですが、次第に乾いてきました。

撮影中にときどき測った室温および湿度の記録です。(1日目のみ)
午後14:28 25.4℃、44%
午後16:05 25.6℃、42%
午後18:10 24.6℃、41%

晩秋の外気温に比べたら、かなり高温です。


つづく→卵嚢作り:その2(産卵)


【参考】
遠藤知二『まちぼうけの生態学:アカオニグモと草むらの虫たち』によれば、

アカオニグモ(コガネグモ科オニグモ属)
形態: ♀は成熟するにしたがい、おなかの色が黄白色から赤色へかわる。♂のおなかの色は黄白色のまま。
生活史: 産卵期は9〜10月。秋に産まれた卵は雪の下で越冬し、翌春に孵化。 (月刊たくさんのふしぎ2011年8月号p5より引用)


少し古い本ですが名著の誉れ高い、千国安之輔『クモの親と子(観察の本4)』を紐解くと、アカオニグモの生活史を丹念に観察記録した章があります。
しかし卵嚢作りの過程を千国先生は見ておられないようで、次のような記述と越冬後の卵嚢(および幼体の団居)の写真しか掲載されていませんでした。

 秋の終わりごろになると、アカオニグモの母グモは、地面のくぼみを利用して袋を作り、卵をうみます。
卵は雪の下で冬を越し、翌年5月なかばに孵化します。



いつもお世話になっている『クモ生理生態事典 2016』サイトでアカオニグモの産卵について調べた成果を抜き書きします。

・産卵期は10~11月で,地中のくぼみに卵のうを作る
・卵のうは半球形で直径2.5cmぐらい.卵を包む糸は黄色. 寒い地方では秋に産まれた卵は深い雪の下で越冬し,翌春ふ化.
・樺太では,産卵期は9月中旬~10月上 旬.卵のうは円形,半球状で直径2.5cm,高さ1.5cm.卵数は1546個.
・雌は産卵後1~2週間にて死亡
・地面のくぼみに産卵.出のうは5月中旬・葉や茎でまどい,その後分散



アカオニグモ♀(蜘蛛)@卵嚢作り開始
アカオニグモ♀(蜘蛛)@卵嚢作り開始
アカオニグモ♀(蜘蛛)@卵嚢作り2日目
アカオニグモ♀(蜘蛛)@卵嚢作り2日目

2018/05/31

糸を引いて懸垂下降するも水面を忌避するアカオニグモ♀(蜘蛛)【3倍速映像】

2016年10月上旬〜下旬

私のフィールドは、アカオニグモAraneus pinguis)の生息数が多い北国です。
造網行動の一部始終を観察したいのですが、未だ幾つか見逃している過程が宿題として残されています。
造網は通常、夜間に行われるため、フィールドに通って観察するのは大変です。
そこで室内飼育で造網を再現できないか、あれこれ試行錯誤しています。
飼うだけなら比較的簡単なのですが、撮影しやすい条件との両立がなかなか難しいのです。

フィールドで生け捕りにしてきたアカオニグモ♀を部屋に放し飼いにしてみると、天井隅に小さ目の垂直円網を張ってくれました。
チョウやトンボなどの生き餌を網に給餌して、一時期アカオニグモを室内で飼っていました。
しかし壁や天井が白いため、肝心のクモが張る糸や網が見えにくく、撮影には不向きです。(部屋全体を黒く塗り直す訳にもいきません…)


アカオニグモ♀(蜘蛛)@室内天井隅+食べ残しモンシロチョウ
アカオニグモ♀(蜘蛛)@室内天井隅+食べ残しアキアカネ
飼育下で成熟し、腹背が赤く色づいた。

蚊帳や網室の中にクモを放し飼いにする方法も考えましたが、未だ試していません。

動画に撮ったときに背景がゴチャゴチャしているのはなるべく避けたいのです。


クモ関連の本などでよく紹介される方法は、四角い木枠を2枚のガラス板で挟んだ箱を自作し、ガラス板の隙間に造網性クモを入れて飼うという方法です。
私は工作が得意ではありませんし、お金もかかりそうなので、腰が重いです。

今森光彦『クモ (やあ! 出会えたね 4)』という本(写真集)を読んでいたら、コガネグモの造網観察法として面白いアイデアが書いてありました。

いくら根気よく見ていても、網づくりをつづけてくれません。
考えたすえ、家にクモをつれてきて、網をはってもらうことにしました。
しかし、部屋のなかにはなすと、クモはすぐに上へかけのぼり、天井のすみに、でたらめな糸をはりめぐらすだけです。(中略)
そこで、竹を組み合わせて枠をつくり、クモがにげないように、下に水をはって立てました。
竹枠に、クモをそっとはなしてまちます。


昆虫写真家の筆者はこの方法でコガネグモの造網過程の一部始終を見事な連続写真で記録しています。
私もこの作戦を真似してみることにしました。

タオル等を干すための小型の物干しスタンドを網作りの土台(立体的な枠)として使ってくれることを期待して、ここにアカオニグモ♀成体を乗せてみます。
大きな水槽の代わりに衣装ケースのプラスチック製引き出しを再利用し、この大きな箱の中に物干しスタンド(縦42cm×横32cm×高さ50cm)を立てました。
そしてクモ脱走防止のため、容器の底に水を張りました。
さあ、こんな人工的な環境で果たしてアカオニグモ♀は造網してくれるでしょうか?






柳の灌木を利用して造網し昼間は柳の葉を糸で綴った隠れ家に潜んでいたアカオニグモ♀成体を水辺の堤防付近で採集してきました。(2017年10月下旬)

地上から隠れ家までの高さを測ると、約165cm。


アカオニグモ♀(蜘蛛)@隠れ家:柳葉
アカオニグモ♀(蜘蛛)@隠れ家:柳葉+垂直円網





2017年11月上旬

前置きがすっかり長くなりました。
いよいよ本題です。
あまりにもクモの動きが緩慢なので、3倍速に加工した早回し映像をご覧下さい。
動きがゆっくりでもオリジナルの動画を見たい人は、下に掲載した動画をご覧下さい。

スタンドの上(高さ50cm)から糸を引きながら懸垂下降していたアカオニグモ♀の背中が水面に触れると、慌てて引き糸を登り返しました。
たるんだ引き糸が室内の微風でたなびいています。
このような上下動を繰り返しているところを見ると、やはりクモは水面を忌避しているようです。

物干しスタンドのワイヤー(長さ42cm)に沿って綱渡りのように往復移動しながら糸を何重にも張り始めました。
造網を開始してくれたと思い込んでいた私は、これがいずれ枠糸または橋糸になるのだろうと考えていました。


次に、枠糸の中間地点から糸を引きながら懸垂下降しました。
これはまさに、網を張り始める際のY字型の縦糸の作り方とそっくりです。
引き糸の下端をクモは地面のどこかに固定したいはずですが、水面に触れたクモは慌てて引き糸を登り返しました。
物干しスタンドに戻ると、水平に張られた橋糸を右往左往して補強しています。

途中から私は、水を張った容器の底に陸地として木製の台(キッチンペーパーホルダー)を入れてやりました。
懸垂下降してきたクモが木の棒の天辺に着地すると、下まで伝い降りました。
すぐにまた引き糸を登り返しました。
1箇所でも容器の下部で糸を固定できたら、造網のための枠糸を張る手がかりが得られただろうと私は楽観的に思いました。
ところがクモは私の思い通りには動いてくれず、先程と同じように橋糸の補強と懸垂下降、水面忌避という動作を繰り返しています。

見ていてもどかしくなります。
おそらくクモも途方に暮れていたことでしょう。(ストレスに感じていた?)
私は物干しスタンドの全体像を俯瞰で見渡せるので、クモも造網の土台として使ってくれるはずだと期待したのです。
ところが造網性クモは体が小さい上に視覚が悪いために、歩き回って探索しないと周囲の環境を把握できないのでしょう。

今思えば、クモが橋糸の真ん中から下にY字型の縦糸を張ろうとしていた地点の直下にも陸地(島)を作ってやるべきでしたね。
実は真夜中に思いつきで始めたテキトウな飼育実験なので、私も眠くて頭が働きませんでした。

物干しスタンドの縦のメイン支柱をようやく見つけたクモは、これを伝って降り始めました。
下に置いた木台(キッチンペーパーホルダー)に辿り着いたクモは、ウロウロと徘徊。
容器の底からプラスチックの壁面を登ろうとしても、足の爪が滑って登れません。
はずみで水面に落ちてしまいました。
溺れそうになっても自力で引き糸を登り返して難を逃れました。

(映像はここまで。)

室内の照明があると造網を始めてくれないのかと思った私は、消灯してクモを放置しました。
ところが翌朝見ると、水槽にアカオニグモ♀が浮かんでいました。(溺死?)

明かりを消すと、水面が分からなくなってしまうのかな?
ぐったりしたクモを慌てて救出して、物干しスタンドの止まり木に戻してやりました。
歩脚に軽く触れると反応したので、死んではいないと分かり一安心。
やがて元気を取り戻して活動を再開してくれました。

その後もクモは探索行動を続け、私が目を離すと水難事故が繰り返されました。
まさか飼育環境に絶望したクモが入水自殺したのだとしたら、申し訳ないです。


造網性クモは網を使ってしか獲物を捕食できません。
したがって、この個体を野外で採集してきて飼育を始めて以来ずっと(数日間)餌を食べられず、私もやきもきしていました。
牛乳などを強制給餌すべきか迷いましたが、一般にクモは飢餓耐性が強いので大丈夫だろうと判断しました。


アカオニグモ♀(蜘蛛)@水没:容器内
アカオニグモ♀(蜘蛛)@水没後救出

止まり木に戻すと、元気復活。

いかにも素人臭い(お遊びのような)実験の失敗談で、お恥ずかしい限りです。
このブログは個人的なフィールド撮影日記(飼育日記)なので、なるべく失敗したことも記録することにしています。
書き残しておかないと失敗したこともすぐに忘れてしまい、同じ過ちを繰り返してしまうのです。
水を嫌うアカオニグモ♀の行動が面白かったというのも、記事にした理由の一つです。

もし私がクモをわざと水に何度も直接落として溺れさせたりしたら動物虐待だと非難されることでしょう。(炎上案件)
しかし今回アカオニグモ♀が落水して溺れそうになったのは全く予想外でした。
そもそも、本の記述(撮影ノウハウ)を参考にして(多少アレンジして)始めたことです。

しかし生き物は、なかなか本に書いてある通りには振る舞ってくれません。
最近の動物園では猛獣を檻に閉じ込めずに、水堀などを効果的に配置した開放的な展示が主流になっています。(無柵放養式展示
これはネコ科の猛獣が水に濡れることを極端に嫌う性質を利用した展示法です。
今回の実験も同様に、クモが水面を忌避する性質を利用して網の張り方を飼育下でヒトがコントロールできるだろうという期待がありました。

消灯後に何が起きたのか分かりませんが、もしかすると、偶発的な水難事故とは限らないかもしれません。
クモが自発的に入水した可能性はあるのか、少し考えてみました。
造網に適した環境ではないとクモが判断すれば、餌を捕るために他所へ移動するはずです。
風が吹けば糸を吹き流しバルーニングで空を飛び移動するでしょう。(体重の重い♀成体が飛ぶのは無理かも?)

吹き流した糸が遠くの何かに付着すれば、糸を伝って移動することが可能です。
しかし無風の室内では、糸を吹き流すことができません。
野外でも台風や大雨で生息地が増水したり地面が水浸しになることもありそうです。
そのような緊急事態(水害)になるとアカオニグモは、水中で泳げないにしてもあえて水の流れに身を任せて新天地へ移動するのかもしれない…と妄想してみました。

なんとか飼育下でこちらの望むように造網させようと悪戦苦闘してきましたが、ひょっとすると、この♀個体は網を張りたいのではなくて、卵嚢を作る場所を必死で探索しているのではないか?という気がしてきました。
そこで次は、容器の底の水を抜いてやりました。
造網性クモはプラスチック容器の垂直壁面をよじ登れないので、水が無くても簡単には脱走されないでしょう。
すると予想が当たり、このアカオニグモ♀は産卵を始めてくれました。

つづく→卵嚢作りを開始



アカオニグモ♀(蜘蛛):腹面@垂体+外雌器
アカオニグモ♀(蜘蛛):腹面@垂体+外雌器
アカオニグモ♀(蜘蛛):腹面@垂体+外雌器


【おまけの映像】
早回し速度を色々と変えてみた動画をブログ限定で公開します。



↑オリジナル映像(1倍速)



↑2倍速映像



↑4倍速映像



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