2015/05/23

ウシヅノキマダラハナバチ♀の寄主探索飛行



2015年5月中旬

里山(雑木林)の山道で小さくてカラフルな蜂が地面スレスレに飛び回っています。
ときどき停空飛翔(ホバリング)しました。
他のヒメハナバチの巣に労働寄生するキマダラハナバチ属の一種です。
寄主の巣を探しているのでしょうか?
落葉や落枝の下に潜り込んで何やら調べています。
こんな所にホストの巣があるのかな?




実はビロードツリアブBombylius major)もすぐ近くでホバリングしたり一緒に飛び回り、「撮影の邪魔だな〜」と内心思ってました。
後で考えると、ビロウドツリアブ♀も地中に営巣するヒメハナバチの仲間の巣の近くで産卵しその幼虫や蛹に寄生するらしいので、寄主探索で競合していたのかもしれません。

撮影直後に蜂を緊急確保しました。
素早く飛ぶこの仲間を撮れたのは初めてなので、撮影はそこそこで切り上げて、何はともあれとにかく採集を優先しました。

帰ってから『日本産ハナバチ図鑑』で調べてみると、どうやらウシヅノキマダラハナバチ♀(Nomada comparata)のようです。
寄生種なので、♀も花粉籠やスコパをもちません。
寄主はクロツヤヒメハナナバチおよびミカドヒメハナバチらしい。

ところで昔から気になっている素朴な疑問ですけど、労働寄生する蜂はどうして派手な体色を身に纏うのでしょうか?
動物学や昆虫学で「なんとかの法則」と呼ばれていても良さそうなのに、聞いたことがありません。
無ければ勝手に「しぐまの法則」と名付けちゃうぞ!

以下は標本写真。



2015/05/22

トチノキを訪花するオオマルハナバチ?♀



2015年5月中旬

里山の雑木林で重低音の羽音に気づき、トチノキの大木を見上げるとマルハナバチの一種♀が飛び回り、花序で採餌(吸蜜)していました。
見上げるアングルなので、背中の縞模様がよく見えません。(特に襟足の色を見たいのに…)
低山とは言え一応山地なので、クロマルハナバチBombus ignitus)ではなくオオマルハナバチ♀(Bombus hypocrita)ではないかと思うのですが、どうでしょう。
時期的に未だワーカーではなく創設女王かな?
後脚の花粉籠は空荷のようでした。

複数個体を撮影したので、もしかすると複数種が混在しているかもしれません。




チョウゲンボウ(野鳥)をモビングするハシボソガラスの空中戦



2015年5月中旬

田園地帯の上空高くチョウゲンボウFalco tinnunculus)らしき※猛禽類が旋回飛行していました。
羽ばたきと旋回を交互に繰り返しています。

それに対して一羽のカラス※が果敢に攻め立て、追い払おうとしています。
単独のモビング行動(擬攻撃)ですね。
チョウゲンボウは必死に逃げるだけで、反撃しませんでした。

後半に聞こえたのはカラスが発したモビングコール♪でしょうか。(@0:58)
援軍を呼び寄せようとしているのかな?

※ 遠過ぎて確信はないのですが、トビやノスリよりもほっそりした姿形ですし、ヒラヒラと羽ばたきのリズムが速いのはチョウゲンボウっぽく見えます。
しかも直前に近くでチョウゲンボウの狩りを観察したばかりなので、モビングされているこの猛禽類はおそらくチョウゲンボウだろうと思っています。

カラスもハシボソガラスかハシブトガラスのどちらなのか、豆粒のような映像ではとても見分けられませんが、この地域ではハシボソガラスCorvus corone)が圧倒的に優勢です。



2015/05/21

セアカヒメオトシブミの揺籃作り【後編】



2015年5月中旬

中編からのつづき

セアカヒメオトシブミApoderus geminus)♀が柳(樹種不明)の葉を巻き上げて揺籃を作る作業を続けています。
揺籃の向こう側に行って押さえ込んだり、こちら側に戻って来たりしています。

一番初めに挟裁した葉の基部まで巻き上げが近づいて来ると、揺籃がほどけないよう右の側面に蓋を作り始めました。
主脈で半分に折った葉の半分を揺籃に巻き込まずに外側に残しながら折り返しています。
本種セアカヒメオトシブミが作る円筒形の揺籃は葉の裏面が外側になっていますが、蓋の一部分だけ葉の表面が外側に来るように折り返しています。



この複雑な本能行動(プログラム)がどのように進化したのか、すごい興味があります。
揺籃の作り方が突然変異と自然淘汰で少しずつ洗練されて上手になるように漸進進化した、なんてちょっと信じ難いです。
最後の留め方が中途半端だとせっかく作った揺籃がほどけてしまい、適応度は著しく下がるでしょう。(卵はほとんど生き残らないのでは?)
もしかするとオトシブミの祖先種は接着剤や糸を使って強引かつ乱雑に葉を巻いていたのが、次第に折り方を工夫して接着剤を節約する方向へ進化したのでしょうか?
琥珀の中に閉じ込められた揺籃の化石が奇跡的に見つかった例は無いのでしょうか。

カブトムシぐらいの巨大な古代オトシブミがホオノキぐらいの巨大な葉を豪快に巻いて巨大な揺籃を作っていたら、と想像すると興奮しますね。
私はどちらかと言えば、生物の形態の進化よりも行動の進化に興味があるのです。

『オトシブミ・ハンドブック』p38によると、本種の揺籃作りは「裁断、巻上げとも作業が雑」と評されています。
セアカヒメオトシブミは進化的(分類学的)にやや原始的なグループに属するのでしょうか?

遂に完成した揺籃を♀が点検して回り(@10:20)、初めに挟裁した葉の基部に登りました。
揺籃を切り落とすために、挟裁部の主脈を齧り始めました。
なんとか揺籃を採集して帰りたいのですが、揺籃が下に落ちてしまうと湿地帯で見失いそうです。
三脚が無いので撮影しながらどうやって受け止めようかと焦りました。

結局は単純に左の掌を揺籃の下に差し出しました。
最後の映像だけ手ブレが激しいのは、片手でカメラを持って接写したからです。
切断の瞬間をなんとか無事に記録することができました。(@12:30)
♀が揺籃もろとも落下することはなく、これで子供(卵)とは今生の別れになります。



受け止めた揺籃を採集容器に移している間に、ひと仕事を終えたセアカヒメオトシブミ♀は隣の葉裏に移動していました。
ここで丁度カメラのバッテーリーも使い切ってしまい、ぎりぎり間に合いました。
ついでに♀も採集しました。
揺籃を作った柳の葉の地上からの高さは約180cmでした。

果たして明るいうちに揺籃が完成するか心配だったのですが、間に合って良かったです。
夜間撮影の準備は万端ではなかったのです。
ちなみに、日の入り時刻は18:38頃でした。
もしかして、オトシブミは暗い夜間も揺籃を作るのでしょうか?(飼育下で調べる?)

余談ですが、隣接する湿地帯で頻りに鳴いていたオオヨシキリが18:05を過ぎると急に鳴き止んだのが興味深く思いました。

極度の集中を要する接写を(ときどき休みながら)67分間も続けて疲労困憊しました。
交尾中の♀が動き始めてからは56分間で揺籃が完成しました。



近くで柳の灌木を見て歩くと、枝先に同形の揺籃が幾つか切り落とされず葉に残されていました。
セアカヒメオトシブミ♀は揺籃を最後に切り落としたり残したりと、気紛れなのでしょうか?
最後の主脈を切断する作業中に♀が逃げ出さないといけない緊急事態が何かあったのですかね?
作りかけ?の揺籃も採集・飼育すべきでしたが、疲労困憊のためそこまで頭が回りませんでした。

さて、採集した揺籃をどうしましょう?
分解して卵の位置を確認するか、そのまま飼育して羽化までの日数を調べるべきか?
迷った末に後者を選びました。




以下は採集した♀の標本写真



「オトシブミ・チョッキリの世界」サイトの解説によると

(セアカヒメオトシブミの)後頭部の形状がオスとメスとではわずかに違いメスのほうがより丸みが強い
とのこと。(標本で要確認)

つづく→揺籃の飼育編


ムクドリの歩行【野鳥:ハイスピード動画】



2013年6月中旬

川沿いの道を歩くムクドリSturnus cineraceus)を240-fpsのハイスピード動画に撮ってみました。
スローモーションにすると、まるで恐竜みたいですね。(見たことないけど)

実は飛び立つ瞬間を狙っていたのですが、歩き回るだけで飛んでくれませんでした。

いつものような無音ではきっと退屈に思われますから、無駄にドラマチックなBGMを付けてみました。
ありふれた野鳥の退屈な映像も、有名な曲をBGMに付けるだけであら不思議、最後まで見てられるようになります。
音楽の力って凄いですね。
某映画音楽(名曲!)の威力が炸裂していて逆に映像が負けてます…。



2015/05/20

セアカヒメオトシブミの揺籃作り【中編】



2015年5月中旬

前編からのつづき。

セアカヒメオトシブミApoderus geminus)♀が柳(樹種不明)の葉を巻き上げる作業がだいぶ進行してきました。
映像冒頭は作りかけの揺籃を徘徊(パトロール)中の♂に注目。
やがて♂は柳の葉の基部で静止しました。
侵入者が徘徊性なら葉柄から来るはずなので、ここで守るのは理に適っています。(飛んでくる天敵やライバル♂に対しては?)

パトロール中の♂は遂に隣の葉表に進出しました。(@2:25)
今にも飛び立ちそうな雰囲気を醸し出しており、採集しようか迷います。
しかし下手に捕獲を試みると隣接する揺籃に振動を与えてしまい、♀も逃げてしまいそうです。

揺籃を作っている♀を接写していると、上から♂が降りて来ました。(@3:50)
♀に触れただけでマウントせず、♂は引き返しました。
しばらくすると再び♂が降りて来ました。(@5:04)
軽くマウントしかけるものの、やはり引き返します。
このように♂は♀から離れしばらく辺りをパトロールしてから戻る、を何度も繰り返しています。

葉縁にある食痕(虫喰い穴)は元からあり、♀が自分で食べた(味見した)のではないと思います。
食痕の周りで巻き上げに邪魔になりそうな部分を齧って整えているだけだと思います。
これから巻く部分の葉裏中央(支脈の両脇数カ所)に細かな噛み傷が見えます。
葉を巻き上げ易くするためにセアカヒメオトシブミ♀が予め噛み傷を葉のあちこちに付けていたのでしょう。

♂は交尾後ガードもしなくなり、隣の葉表から遂に翅を広げて飛び立ちました!(@6:15)
飛行距離は短く、すぐ隣の柳の群落に止まってくれたので、そっと採集することが出来ました。
この時点で♀が産卵を済ませていることは確実です。

独り残された♀は黙々と巻き上げ作業を続けています。
揺籃の向こう側を押さえ込みに行ったり、揺籃のこちら側に戻って来てこれから巻く葉裏に噛み傷を付けたりしています。


それにしても、小さな小さなセアカヒメオトシブミ♀が着々と揺籃を巻いていく様子は無駄がなく、感動します。
自律型マイクロマシンやロボットを作ってオトシブミの行動を再現することは可能でしょうか?
どんなセンサーを組み込み、どんなプログラムで動かせば良いのでしょう?
人間界のサッカーW杯で優勝する二足歩行ロボットを開発するよりもチャレンジングなテーマではないでしょうか。

ガードする♂が不在になったせいか、お邪魔虫の働き蟻が度々訪れるようになりました。
葉の上から褐色のアリ(種名不詳:名前を教えて下さい)が降りて来てセアカヒメオトシブミ♀とニアミスしても(@9:32)、互いに没交渉でした。
アリは触角でオトシブミに触れるとすぐに離れました。
オトシブミ♀は手が離せないので無抵抗です。
もし♂が交尾後ガードしているときにアリが来たら、♂は追い払ったでしょうか?

つづく→後編(完結編)

以下は採集した♂の標本写真。



2015/05/19

セアカヒメオトシブミの揺籃作り【前編】



2015年5月中旬

平地の水辺に生い茂った(樹種不詳※)の灌木群落で夕方、葉に止まって交尾中のセアカヒメオトシブミApoderus geminus)♀♂ペアを発見。
♀は揺籃(落し文)を作り始めたばかりのようです。

ヒメクロオトシブミ背赤型と外見で区別するのは困難らしいのですが、揺籃の材料となるホスト植物にヤナギ類を含むのはセアカヒメオトシブミの方でした。




一枚の若葉を選んだ♀は基部を両側から主脈だけを残して既に切っており(挟裁きょうさい型の揺籃)、葉が適度に萎れるのを待っているようです。
映像冒頭では葉裏に止まった♀が主脈の折り目で葉を折り曲げようとしています。
♀にマウントした♂がときどき暴れて♀の背中を足で激しく擦っています。(@0:24)
振り落とされないよう必死にしがみついているだけなのか、それとも♀に何かの合図を出しているのでしょうか?



隣の葉表に別個体(性別不明)が止まっていて(@0:40)、しばらくすると向きを変えてから飛び立ちました(@1:10)。
あぶれ♂なら交尾干渉するはずなので、♀なのかな?
それとも既に喧嘩で負けた♂βなのでしょうか?

後述するように本種は形態的な性差に乏しい(性的二形に分化していない)ので、♂同士の闘争は激しくないことが予想されます。
実際のところはどうなんでしょうね?
実は初めに見つけた時は3匹がもっと近くにいて何かしていたのですが、私がマクロレンズを用意している間に別れてしまいました。
『オトシブミ ハンドブック』p38によると、本種は

日当たりの良い環境で高密度で生息している場合が多い。複数の♀が同じ葉を利用して作業している場合さえある
とのこと。

交尾中のペアは挟裁した葉の裏面(白っぽい)下側におとなしく静止し、葉先が萎れて垂れ下がるように自らが重しとなっています。
マガネアサヒハエトリ♂がすぐ近くを徘徊しても、互いに無関心でした。(映像省略)

ようやく♀が揺籃作りを再開しました。(@2:07)
♂を背負ったまま♀が方向転換すると、主脈に沿って葉先へ歩き始めました。
葉縁のあちこちに食痕があるものの、♀は気にせずこの葉を揺籃の材料に選びました。
♂は交尾器を結合したままです。
ようやく全身像を拝むことができました。
セアカヒメオトシブミの形態的な性差はほとんど無い(『オトシブミ・ハンドブック』p38)ものの、「オトシブミ・チョッキリの世界」サイトの解説によると

後頭部の形状がオスとメスとではわずかに違いメスのほうがより丸みが強い
とのこと。(標本で要確認)

この♀の左鞘翅中央に白い微小な汚れ(ゴミ)が付いていて、個体識別できる目印になりそうです。

♀は葉裏を下りながら両足を使い、葉を主脈で半分に折り畳むように、折り癖を付けています。
葉先に辿り着くと♀は方向転換し、いよいよ葉先から上に巻き始めました。
巻きながら葉に噛み傷を付けているかもしれませんが、よく見えません。(@2:50)
その間、マウントした♂は前脚の先を擦り合わせ、のんびり身繕いしています。

交尾を終えた♂が遂に♀から離れ、巻いている葉を徘徊開始。(@5:29)
♀は葉先で黙々と作業しています。
すぐに飛び去るかと思いきや、意外にも♂は再び♀のもとに戻りマウントし直しました。
これ以降はおそらく交尾器を結合しておらず、交尾後ガード(♀が産卵するまでライバル♂から守る)のようです。


本種の揺籃作りを観察したのはこれが初めてのため、映像を見直しても♀がいつ産卵したのか私には分かりませんでした。
(♀がお尻を向こう側に向けているときに産卵?)
完成した揺籃を分解して調べれば、卵の位置が分かるはずです。

カールした葉先の近くの葉裏に見える黄色っぽい粒が、もしや卵なのかと疑いました。
再び♂がマウント解除し、徘徊を始めました。(@9:45)
揺籃に巻き込まれそうになっていた謎の粒を♂が右中脚の跗節で蹴飛ばし除去しました。(@9:50)
これが♂の意図的な行動なのか不明です。
托卵(労働寄生)するオトシブミ♀や寄生虫の卵が揺籃に混入しないよう、警戒しているのでしょうか?
もしそうなら、手が離せない♀を助ける共同作業と言えるでしょう。
あるいは、♂が歩き回る時にゴミ粒を偶然に右中脚の跗節で蹴飛ばしただけかもしれません。

実験でこの行動を再現できるでしょうか?
つまり、卵を模した異物を製作中の揺籃に付けたら交尾後ガード中の♂は甲斐甲斐しく除去するでしょうか?
♂はすぐにまた戻ると交尾後ガードのため♀にマウントしました。(@10:15)





♀は巻いた葉先の主脈を噛んで傷を付けているように見えます。
揺籃作りが進むにつれて、♂はあまり♀にマウントしなくなりました。
それでも♀から離れた♂はすぐ上の葉裏に静止し、交尾後ガードを続けています。
♀が巻き上げている葉を♂はときどき点検して回ります。
葉の基部で静止し、辺りを見回したり♀を見下ろしたりしています。
♂が再び♀のもとに戻りマウント…するかと思いきや、♀の背中を通り過ぎました。(@12:57)
葉を一回りしてから♂がまた♀のもとに戻り、体に触れるもマウントせず離れました。(@13:35)

ところで、♂は交尾後ガードを解除するタイミングをどのように知るのか、とても不思議です。
♂も揺籃作りの手順を知っていて、産卵の有無を見れば分かるのでしょうか?
産卵後は♀の体臭(性フェロモン?)が変わるのかな?
葉巻の進捗状況を挟裁部からの歩数で計測しているのかもしれません。


『オトシブミハンドブック』に掲載された「オトシブミ揺籃検索表」によれば、セアカヒメオトシブミが作る揺籃の特徴は

  • 揺籃は葉の一部分で作られる。
  • 揺籃は円柱形。
  • 葉の基部以外の大半が巻かれる。
  • 揺籃は切り落とされる。
  • 揺籃の主脈には噛み傷があり、多角形。
  • 揺籃の外側の大部分は葉の裏面。

※ どなたか柳の詳しい樹種を見分けられる方は教えて下さい。
柳の花も少し咲いていました。




生憎この日は三脚を忘れたので、微速度撮影が出来ませんでした。
マクロレンズを付けた手持ちカメラで接写すると無理な体勢ですぐに疲れてしまい、集中力が続きません。
ときどき休みながら頑張って動画に記録しました。
下手に近づくと足元の枝に触れて揺らしてしまうため、撮影アングルを思うように変えられませんでした。
接写の大敵である風があまり吹いていなかったのは助かりました。


長撮りした素材をつなげただけの長編映像なので、お急ぎの方はYouTubeプレイヤー再生速度の設定を変えて早回しでご覧下さい。
FLASHではなくHTML5プレイヤーを推奨します。(ブラウザに依存?)

つづく→中編


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