2014/06/14

群れで柳の葉を食すヒオドシチョウの幼虫



2014年5月下旬

湿地帯に生えた柳(種名不詳)の葉に黒い幼虫が群がっていました。
ヒオドシチョウNymphalis xanthomelas japonica)の幼虫です。
若い柳の樹高は目測で2〜3m。
食欲旺盛の幼虫が柳の葉を食べ進む様子を接写してみました。
枯れかけて?黄色くなった柳の葉も気にせず食べ尽くします。

体表のトゲトゲは天敵から身を守るためだと思われますが、実際に飛来したアシナガバチを撃退したシーンを目撃しました。
このときヒオドシチョウ幼虫の集団は一斉に体を左右に振って威嚇していました。※
一方、寄生バエ♀も飛来し幼虫に産卵したようです。(映像なし)
集団生活すると寄生率が上がりそうな気がするのですけど、実際のところはどうなんでしょうね。
刺だらけの仲間と群れる際に「ヤマアラシのジレンマ」にならないのか心配になります。
見ていると互いに背中を跨いで乗り越えたりして、刺をさほど気にしないようです。


※【追記】
天敵に対する幼虫の威嚇行動について『日本動物大百科9昆虫II』p48によると、
ヒオドシチョウでも体前半部を持ち上げ、激しく震わせ、口から緑色の液を出す。

『チョウのはなしII』p69-70(第11章:幼虫の保身術)によると、
触れた瞬間に(ヒオドシチョウの)幼虫群はいっせいに体をふるわせ、枝々が揺れ動き、ジャーッという音がします。中には胸部をもち上げ、上を向いて口に緑色の液体をつけている個体もいました。一匹の幼虫を驚かしても群全体に振動が伝わり、多くの個体に伝わる間に振動が増幅されて枝も震わす。これは群全体に対する一種の警戒信号であると同時に、天敵への集団脅威とも考えられます。 はたして、いかなる種類の天敵に通用するのでしょうか。よく観察すると、アシナガバチ類の接触に対してよく振動を起こします。また、ヤドリバエのような寄生性天敵が傍らを飛んでいるだけでも、その気配を感じたように素早い反応を示します。



【追記2】ヒオドシチョウ幼虫の棘状突起について
翌年、幼虫を採集して飼育を始めました。
その恐ろしげな見た目とは裏腹に、指で棘状突起に触れても全く痛くないことが分かりました。
私にはとても意外な発見で、なんか「騙された!」という気になりました。
心理的なブラフ(こけおどし)の効果はあるかもしれませんが、「痛くない」とばれたら鳥などは平気で捕食しそうな気がします。
イラガなど激痛をもたらす棘をもつ毛虫に擬態しているのでしょうか?
天敵に対する防御として実際にどのぐらい有効なのでしょうか?
それとも棘状突起は、少しでも寄生蜂やヤドリバエに産卵されないための対策なのですかね?

『水場に集まる生きものたち』p12によると、
家の屋根にとまっていたスズメの群れが、近くのシダレヤナギにいた(ヒオドシチョウの)幼虫を次々に食べるのを観察したことがあります。毒があるわけではないとげは、食べても特に痛いわけではないことを知ったり、また見なれてしまった敵には、効果が少ないのかもしれません。とげひとつだけでも、まだまだわからないことが多いのです。



卵鞘をぶら下げて歩くヤマトゴキブリ♀




2014年5月中旬

羽化してから10日後、ヤマトゴキブリ♀(Periplaneta japonica)の腹端から何か白っぽい物が脱腸のようにはみ出ていました。
産み始めの卵鞘は白い球体状で、少しだけ茶色に色づいています。
♂との求愛行動や交尾を観察する前に♀が卵鞘を産み始めてしまいました。
本種は♀だけで単為生殖が可能らしいのですが、普通に考えれば同居♂と交尾しているはずです。

産卵の過程や卵鞘の色の変化を微速度撮影したいところですが、♀が動き回るので断念。
仕方なく、数時間ごとに撮った短い映像をつなぎ合わせることにします。
やがて白い膜が破れて中から茶色の卵鞘が現れました。
♀の腹端の一部が裂けたように見えましたが、よく見ると蝶番のように外側に開く仕組みになっています。
産み終えたらこの蝶番は閉じるのでしょう。
♀は腹端に卵鞘をぶら下げたまま持ち歩いてガードします。



翌朝になると、腹端の卵鞘が無くなっていました。
卵鞘ガードは1日だけ行うようです。(これは毎回の産卵で同じ。)
腹端に卵鞘をぶら下げて持ち歩く点はコモリグモ♀が糸でくるんだ卵嚢を持ち歩く様と似ていると思ったのですが、ガード期間は異なりますね。
収斂進化なのでしょう。
当初は卵鞘をどこに隠したのか見つけられず、♀が食卵したのかとやきもきしました。
8日後、ようやく朽木の表面に産み付けられている卵鞘を発見しました。
卵鞘の表面には木屑が丁寧にまぶしてあり巧妙に偽装隠蔽されていたため、見落としていたのです。
腹端にぶら下げているときの卵鞘は乾いているように見えます。
朽木に産み付ける際には粘液または唾液で卵鞘をくっつけるのだろうと想像しました。

次に問題になるのは、産み付けられた卵鞘の表面の木屑です。
朽木に放置された後でゴキブリが歩き回る(踏みつける)結果、卵鞘が自然に汚れるのでしょうか。
わずか数時間でここまで満遍なく汚れるとはとても考えられません。
母親が意図的に木屑をまぶしているはずです。

卵鞘の表面は明らかに木屑なので、糞を塗りつけているのではないと思います。
以前、ヤマトゴキブリが朽木の樹皮を採食する行動を観察しました。

▼関連記事朽木を食べるヤマトゴキブリ♀
おそらく♀が夜間に朽木から噛みちぎった木屑を卵鞘の表面に丹念に塗りつけるのだろうと推測しました。(追記2、3を参照)
今まで読んだゴキブリ関連の本にはそのような隠蔽行動をするとの記述はありませんでした。(新発見?)
きっと、朽木を入れてゴキブリを飼育する人が今まで少なかったのでしょう。


餌を充分に与えてやるとヤマトゴキブリ♀は多産で、数日間隔で次々に卵鞘を産み落とします。
卵鞘の産み付けおよび隠蔽工作を証拠映像に残したくて挑戦しているのですけど、今のところうまくいきません。
最大のネックは撮影用の照明で、暗くしないと卵鞘を産み付けてくれないのです。
赤外線の暗視カメラが欲しいなぁ…。
食餌などは明るくても行うようになってくれたのですが、完全には照明に慣れてくれません。
もう一つの難点は、ヤマトゴキブリ♀は朽木の割れ目の奥など安全な隠れ家に潜んでいる間に卵鞘を産み付けることです。
物陰にこっそり隠れてやる行動を動画に撮るのは至難の業です(撮影アングルが確保できない)。



産みたての卵鞘は本で読んだ通り柔らかく、ピンセットで摘むときにプチッと潰れやすいので注意が必要です。
すぐには孵化しないので、日数が経って固まってから卵鞘を朽木から剥がして採取するようにします。
記念すべき一つ目の卵鞘はエタノール液浸標本にすることにしました。
浮くかと思いきや、意外にも70%エタノールよりも比重が重く沈みました。
固定されたら卵鞘の中を開いて卵を数える予定です。※

ヤマトゴキブリは1卵鞘あたり生まれてくる幼虫は20匹以下と非常に少ないが、一生の間に20個以上の卵鞘を産むそうです。


【追記】
※ エタノールで脱水固定された卵鞘の皮を切り開いて中身を調べてみました。
卵は9個×2列=計18個ありました。
卵の大きさは1×3mm。

講談社現代新書『ぼくらの昆虫記』に著者がヤマトゴキブリの飼育体験を記した章があります。
産卵後しばらくすると卵鞘を割っても、中の卵は比較的よく形を保つ。こうしてとりだした卵は、大きな卵鞘で14個、小さな卵鞘で8個が入っていた。また、一つ一つの卵は、細長い卵形をしており、その長径は3.7mmほどであった。(p72より)


【追記2】
ネット検索すると、「昆虫学講座 第5回ゴキブリ目」と題したPDFファイルで以下の記述を見つけました。
(ヤマトゴキブリ♀は)卵鞘を尾端から1日足らずではずして木材などにはり付ける。
【追記3】
クロゴキブリの飼育記録をまとめた本『ゴキブリを調べる』p20によると、
(クロゴキブリ♀は)うす暗く、やわらかで、てきとうな温度と湿度のあるところをさがして、卵のさやをおとします。おとすときには、紙きれや、ごみなどをだ液でまぜ、卵のさやにつけて、カムフラージュします。そして、かくれるものの内側やパンの上、戸棚のすみ、ひきだしのおくなどにくっつけます。


 【追記4】
盛口満『昆虫の描き方: 自然観察の技法II』p55によれば、

越冬幼虫から飼い始めたヤマトゴキブリは、春になると羽化し、さらに交尾をして、産卵をし始めた。飼育ケースの中には、折り曲げた画用紙をシェルター替わりに入れていたが、その表面に卵鞘が産み付けられた。また、卵鞘の表面には、紙の断片が張り付けられていた。

2014/06/13

線路を歩くキジ♂(野鳥)



2014年5月下旬

単線の線路沿いを歩いていて、キジ♂(Phasianus versicolor)が縄張り宣言で鳴く大声を聞いた直後に鳴き声の主を見つけました。
砂利を盛った線路の上に立ち、正面からこちらを見据えています。
近くの道を車が通っても平気です。
目の前で母衣打ちを披露してくれるかなと期待したものの、警戒して斜面の向こう側に隠れてしまいました。
すぐに線路へ登り直すと、キジ♂は小走りに立ち去りました。
身を屈めて小走りになるのは単なる逃走ではなく、♀を発見して追跡中なのかもしれないと想像しました。
(今回私からは♀の姿は見えませんでした。)

▼関連記事
田んぼで♀の尻を追いかけるキジ♂(野鳥)
♂は一瞬立ち止まると背伸びをしました。
やがて線路の向こう側の斜面に姿を消しました。



藤の花を訪れるクマバチ【ハイスピード動画&HD動画】



2014年5月中旬

クリの高木に巻きついたフジの花が満開に咲いています。
複数個体のキムネクマバチXylocopa appendiculata circumvolans)が飛来しています。
後脚の花粉籠に白い花粉団子を付けた個体もいます。
訪花および飛翔シーンを240-fpsのハイスピード動画で撮影してみました。

『日本動物大百科10昆虫Ⅲ』p62によると、

フジなど木本性のマメ科の花は、花弁がばねじかけでかたく閉じられており、クマバチ類だけがこじ開けることができるしくみになっている(クマバチ媒花)。


フジの花の構造と受粉の仕組みについてはこちらのサイトがとても参考になりました。
フジの花は5枚の花弁がセットになった蝶形花。
翼弁にハナバチが止まったクマバチは上の旗弁を押し上げながら竜骨弁と翼弁を押し下げ、蜜腺を舐めます。
このとき葯と柱頭が露出してクマバチの腹に擦れて受粉が成立します。
とてもよく出来た仕組みですね。



通常のHD動画でも撮っています。

途中から胸背に何か白い物を付けた個体を見つけました。
忙しなく飛び回るのでピントが合わず残念。(@2:08-2:20)
フジの花弁なのか、何かの別の花の花粉塊が付着したのか、気になります。


【追記】
クマバチ♂の新しい識別ポイントを知りました。(参考ブログ by hirokouさん)
複眼が大きく発達していること以外に、顔が白いのが雄蜂の特徴らしいです。
改めてHD動画を見直すと、少なくとも最初(@0:03〜0:35)と最後(@3:07〜4:05)に登場する個体が雄蜂のようです。
雄蜂はコロニーのために集粉活動を行いませんので、当然ながら花粉籠も空荷です。

一方、例えば(@0:56〜1:15)に登場する個体は顔色が黒く後脚の花粉籠に白い花粉団子を付けていることから♀と分かります。

映像からは顔がはっきり確認できない個体も多いです。

ハイスピード動画の方は画質が落ちる(画素数が少ない)のですけど、おそらく♀ばかりで雄蜂は写っていないと思います。


2014/06/12

ヤマトゴキブリ♀:産卵の前兆?/性フェロモン分泌?#2



2014年5月中旬

▼前回の記事はこちら
マトゴキブリ♀:産卵の前兆?/性フェロモン分泌?

成虫に羽化してから8日後、飼育中のヤマトゴキブリ♀(Periplaneta japonica)が腹端をヒクヒクさせています。
飼育容器の蓋を外して、気になる腹端の状態を直接接写してみました。
腹端の解剖学的なことが分からないのですけど、白い部分は産卵口なのかな?
そんな白い部分はそれまで腹端にありませんでした。
分泌液で濡れているようです。
性成熟した♀がようやくコーリング(性フェロモンの分泌中)を始めたのか、産卵の兆候なのか、知りたいところです。
それとも実は交尾の直後で、精包の残りが♀の交尾器に付着しているのでしょうか?(それにしてはきれいに左右対称です。)

♀は夢中になってパンを食べています。
食後にゴキブリが水を飲むシーンを初めて撮れました。
(ペットボトルの蓋を水皿として使っています。)
その後は朽木に戻りました。


菜の花の花蜜を吸うセイヨウミツバチ♀



2014年5月中旬

民家の軒下に咲いた菜の花(種名不詳)にセイヨウミツバチApis mellifera)のワーカー♀が訪花していました。
後脚の花粉籠は空荷かな?(花粉団子は目立ちません)
ミツバチの他にも大型のハナアブ類が多数来ていました。



2014/06/11

ヤマトゴキブリ♀:産卵の前兆?/性フェロモン分泌?



2014年5月中旬

成虫に羽化してから8日後、飼育中のヤマトゴキブリ♀(Periplaneta japonica)が腹端をヒクヒクさせていることに気づきました。

いよいよ性成熟した♀が性フェロモンの放出(コーリング)を始めたのでしょうか?
排便ではなさそうですけど、産卵の前兆かな?
腹端が白く粘液で濡れていることから、実は交尾の直後で♂からもらった精包が付着しているという可能性もありますね。
なんとも生々しい映像です。
容器越しに腹端を接写した後半は不鮮明な映像を自動色調補正してあります。

依然として♂の求愛行動や交尾を観察できていないのですけど、このタイミングで肝心の♂が飼育容器から脱走して行方不明になってしまいました。
プラスチックの壁を登り蓋にあるスリット状の狭い通気孔を通り抜けて逃げ出したようです(後に再捕獲し脱走対策を施しました)。


ヤマツツジの蕾に産卵するコツバメ♀



2014年5月中旬

里山の広場に咲いたヤマツツジの赤い花にコツバメ♀(Callophrys ferrea ferrea)が来ていました。
吸蜜もせずに花から花へ飛び回り徘徊しているのが不思議でした。
ときどき腹端を曲げて花に擦り付ける仕草が見られたので、産卵に関係した行動のようです。
産卵に適した場所を探っているだけかもしれません。
帰ってから調べてみると、幼虫の食草はツツジ科のアセビの蕾とされていました。
しかし、ツツジの蕾に産卵する例もあるようです(ソース1ソース2)。
撮影後に卵の有無をしっかり確認しなかったことを後悔…。

ツツジの花から花へ飛び立つ瞬間を狙って240-fpsのハイスピード動画で撮影してみました
ハイスピード動画でも羽ばたきが早過ぎるため、更に1/4倍速のスローモーションでリプレイ。



2014/06/10

藤を訪花するオオマルハナバチ創設女王



2014年5月中旬

クリの高木に巻きついたフジの花が満開に咲いています。
蔓は右巻きなので、ヤマフジではなくフジですね。
ヤマフジの分布は西日本に限られるらしいので、北国の当地では初めから除外できそうです。

オオマルハナバチBombus hypocrita)が忙しなく飛び回りフジを訪花していました。
この時期はワーカー♀ではなく、単独営巣期の創設女王だと思います。
花に止まって身繕いしている個体もいました。



吸水から飛び立つフタスジコスカシバ♂【蛾:ハイスピード動画】



2014年5月中旬

山腹の林道の轍にできた水溜まりが千客万来の水場になっていました。
フタスジコスカシバ♂(Synanthedon pseudoscoliaeformis)が泥を舐めて吸水(ミネラル摂取?)しているようです。
口吻を伸ばしているかどうかよく見えなかったのですが、飛び立つ瞬間を240-fpsのハイスピード動画で撮るためにHDモードから切り替えました。

その後は近くの葉に止まって身繕いしていました。



2014/06/09

ヤマトゴキブリの飼育容器にはバターを塗れ!(終齢幼虫)



2014年5月中旬

台所で新たにヤマトゴキブリPeriplaneta japonica)終齢幼虫♀bを見つけて捕獲。
3匹目は成虫ペアとは隔離して飼育してみます。
以前とは違って、幼虫もプラスチックの垂直壁面を軽々と登りました。
気温が上がり活動性が増したせいでしょうか。
翅を持たない幼虫の間は飛んで逃げる恐れはないものの、飼育するなら脱走防止策をしっかり講じる必要があります。

飼育容器の内側の縁にバターを塗ると、ゴキブリは脚が滑ってよじ登れなくなります。
これはバター・トラップと呼ばれる古典的なゴキブリ捕獲法の応用です。
こんなかんたんな対策をするだけで、蓋を開けっ放しの状態で観察・撮影しても脱走の恐れがなくなりました。
ただしバターが古くなると効果が薄れるので、塗り直す必要があります。
容器内の視認性が悪くなるのは仕方がありません。
登るのを諦めたゴキブリは足先に付いたバターを舐めています。
動物性脂質の補給にもなり、一石二鳥かもしれません。

ちなみに、この個体は後に羽化して♀と判明。
バターを塗る前後でゴキブリの登攀能力を比べる映像を撮るべきでしたね。
後にヤマトゴキブリの成虫♂を用いてバタートラップの原理および作り方の映像を撮り直しました。

※ バターの代わりにマーガリンでも良いらしい。(『ゴキブリを調べる』p12より)


▼関連記事
ヤマトゴキブリの飼育容器にはバターを塗ろう!(成虫♂)



芋虫を咥えたヤマガラ(野鳥)



2014年5月中旬

里山の樹上で鳴いているヤマガラParus varius)を撮ると、嘴に芋虫を何匹も咥えたまま鳴いています。
雛に給餌する途中と思われます。
何匹も捕まえてからまとめて帰巣・給餌するのでしょう。

嘴が動かせないので、鳴き声のリップシンクロを確認できません。
腹話術のように嘴を動かさないで鳴いているのか、それとも近くで別個体が鳴いているのかな?

逆光を少しでも改善するため、YouTubeの動画エディタで自動色調補正を施してあります。
比較のために、処理前の映像↓も載せておきます。






2014/06/08

ツクバネウツギを訪花するトラマルハナバチ創設女王



2014年5月中旬

細い山道の脇に咲いたツクバネウツギトラマルハナバチBombus diversus diversus)らしき蜂が忙しなく訪花していました。
時期的にワーカー♀ではなく単独営巣期の創設女王と思われます。
花筒に正当訪花して花蜜を吸っていました。
(トラマルハナバチは舌が長いので、盗蜜癖はありません。)


芝桜の花に集まるコアオハナムグリ



2014年5月下旬

▼前回の記事はこちら
芝桜で採食するハシボソガラスの謎(野鳥)

山麓斜面に咲いたシバザクラ(芝桜)の花でカラスが一体何を採食していたのか気になって、4日後にようやく現場を再訪してみました。
すると、白い花の株にだけコアオハナムグリGametis jucunda)が何匹も集まり、花粉や花弁?を食べていました。
♂は交尾相手を探しています。
隣に咲いているピンクや赤紫色の花の株にはなぜかコアオハナムグリは訪花していません。
白い花の品種の方が虫を惹き付ける花蜜や花粉の量が多いのでしょう。
(一回しか観察していないので、たまたまかもしれません。)

なるほどカラスにしてみれば食べ放題の餌場ですね。
前回カラスが食べ尽くした直後に調べに行っても獲物の正体は分かりませんでしたが、ようやくこれで謎が解けました。
ちょっとした食物連鎖を垣間見れて満足。

複数個体を撮影。



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